异质环境下入侵植物薇甘菊的适应性与繁殖特性

薇甘菊（Mikaniamicrantha H.B.Kunth）为世界上最具有入侵性和危害性的外来入侵物种之一,对其控制与管理已成为长期以来世界性难题。了解入侵植物薇甘菊在异质环境下的适应性与繁殖特性对安全有效预警、监测和防治该入侵物种具有重要意义。本文于薇甘菊盛花期,根据薇甘菊入侵生境的光照条件、群落结构和生长方式差异,在薇甘菊常见的4种入侵生境（林地、荒地、农田和和河边）选取10个样地,调查研究了不同生境条件下薇甘菊的开花结实和繁殖分配,并运用植物叶片功能性状的研究方法研究了不同生境条件下薇甘菊的比叶面积（SLA）、叶干物质比例（LMF）和茎干物质比例（SMF）的3种叶片功能性状。研究结果表明,生境条件对薇甘菊的开花结实和繁殖分配具有显著影响。其中抛荒农田（样地Ⅷ）和河流边缘（样地Ⅸ和Ⅹ）薇甘菊的总花数、种子量、生殖枝茎生物量分配和花生物量分配均显著大于其他生境,显示在有利于其生长的条件下,薇甘菊种群倾向于有性繁殖;而在不利于薇甘菊生长的低光照林地（样地Ⅰ）和种间竞争强的农田红薯地（样地Ⅵ）生境条件下,薇甘菊的总花数和种子量明显小于其他生境,但营养枝叶生物量分配显著大于其他样地,而茎生物量分配值则处于中间值,表明在不利于其生长的生境条件下,薇甘菊通过提高营养枝茎的生物量分配和叶的生物量分配来适应,其种群则更倾向于克隆繁殖。通过分析不同生境条件下薇甘菊的叶片功能性状,结果表明,在不利于薇甘菊生长的低光照林地（样地Ⅰ）和种间竞争强的农田红薯地（样地Ⅵ）生境条件下,薇甘菊的叶面积和茎干物质比例（SMF）显著小于其他样地,且彼此差异不显著;但比叶面积（SLA）和叶干物质比例（LMF）则显著大于其他样地,显示薇甘?     

4种替代植物对黄顶菊入侵土壤养分和酶活性的影响

入侵植物对土壤环境的影响是植物竞争取胜的重要生态策略之一,而选择合适的植物可以替代控制和抵御外来植物的入侵。比较了高丹草、向日葵、紫花苜蓿和多年生黑麦草4种植物与黄顶菊单种和混种后不同时期的土壤养分和土壤酶活性变化规律。结果表明：（1）黄顶菊单独种植根区土壤NH4＋-N、NO3-N含量均显著低于紫花苜蓿和黄顶菊混种群落,其有效磷含量显著低于高丹草和黄顶菊混种群落;（2）紫花苜蓿和黄顶菊混种群落土壤脲酶、磷酸酶、蔗糖酶活性均显著高于黄顶菊单种群落。因此,在本试验条件下,高丹草、紫花苜蓿对土壤氮素转化利用能力比黄顶菊高,且能竞争性抑制黄顶菊对土壤磷素的吸收,利于实现对黄顶菊的替代控制。     

黑麦草与入侵杂草紫茎泽兰苗期的相对竞争力

为研究利用黑麦草(Lolium perenne)替代种植治理外来入侵杂草紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)再入侵或新入侵丢荒地,采取复合deWit取代试验设计方法用盆栽植物研究了黑麦草和紫茎泽兰在苗期的相对竞争力,观察在若干密度梯度每密度下不同比例条件下两种植物的相对产量、相对产量总和以及竞争攻击力等参数,并比较其表型特征在不同竞争格局下的异同.黑麦草与紫茎泽兰在所有密度及其比例下的相对产量总和(RYT)均近似于1.0,说明这两种植物面临着对相同资源的直接竞争.竞争的结果是,在所有密度及其比例下,紫茎泽兰混种时的生物量均显著小于单种时的生物量(即相对产量RY小于1.0);而黑麦草的相对产量(RY)变化则恰恰相反.黑麦草的株高和地上生物量并不受混种竞争的显著影响(与单种无显著差异),分蘖数反而高于单种,表现出很强的竞争性;而紫茎泽兰在混种竞争下的株高、分株数和地上生物量均显著低于单种(无竞争),表现出较弱的竞争性.对利用黑麦草替代种植治理紫茎泽兰在机械防治后再入侵以及对丢荒地新入侵问题的可行性进行了讨论.图1表3参18     

华南地区几种常见植物对薇甘菊的化感作用研究

用供体植物地上部分的水提液或乙醇提取液配制成一定质量浓度的营养液,培养已生根的薇甘菊(Mikania micrantha)枝条,1个月后测其生长情况。结果表明,幌伞枫(Heteropanax fragrans)和三叶鬼针草(Bidens pilosa)水提液培养的薇甘菊无一成活;芒萁(Dicranopteris pedata)水提液对薇甘菊也表现出很强的化感作用,其抑制综合效应(SE)为72.47%。少花龙葵(Solanum nigrum)乙醇提取液培养的薇甘菊无一成活,三叶鬼针草和芒萁的乙醇提取液对薇甘菊也表现出很强的化感作用,其SE值分别达到50.50%和17.11%。可见三叶鬼针草和芒萁有望开发用来对薇甘菊进行长期生物防治。供体植物提取液对薇甘菊插条成活率和根系活力的影响高于对其生物量的影响,表明供体植物的化感物质可能是通过抑制薇甘菊根系活力来抑制其生长和繁殖的。     

不同生境薇甘菊土壤种子库与幼苗库的特征

通过野外定点取样与萌发试验相结合的方法,研究云南德宏州陇川县不同生境薇甘菊入侵地区的土壤种子库与幼苗库的特征.结果表明,根据土壤种子库萌发后的植物鉴定结果,橡胶林、林地、灌丛、草地和河岸边这5种生境共统计到40种植物,隶属18科.不同生境薇甘菊入侵群落的物种组成、种子萌发特性与空间分布及其幼苗库存在明显差异,橡胶林、林地、灌丛、草地和河岸边的薇甘菊种子密度分别为75、109、165、124和53粒·m-2,且各生境间差异显著(P＜0.05).室内萌发试验表明,薇甘菊土壤种子库萌发时间持续8周,其中第3～5周的萌发速度最快;土壤垂直方向上,0～2、＞2～5、＞5～10 cm深度土层薇甘菊种子分别占0～10 cm土层种子总数的81％、17％和2％.野外薇甘菊土壤幼苗库萌发时间持续6个月(5-10月),其中6-8月萌发速度较快.     

入侵藤本薇甘菊对酸性土壤的适应性

有害藤本植物薇甘菊(Mikania micrantha)原产中南美洲,现已对我国华南地区的植被和生态造成了严重危害。了解薇甘菊对非生物环境因子的适应性是对其进行科学治理的基本前提之一。华南地区以酸性土壤为主,而铝毒害是酸性土壤环境中植物生长的重要限制因子。为揭示薇甘菊对土壤pH条件及铝毒的适应性,本研究对比了薇甘菊在不同土壤pH环境下的萌发和生长情况;比较分析了薇甘菊3个不同种群和其他5种植物种子在不同浓度铝离子胁迫(0、0.5、1和2 mmol?L~(-1))下的种子萌发和幼苗生长;测定了深圳内伶仃岛薇甘菊及其他19种本地不同生活型植物茎干中3种微量元素(铝、锰和铁)的含量。结果表明,(1)薇甘菊种子在pH值为3.6~7.9的土壤环境中都能正常萌发,种子萌发率随土壤pH值的升高而逐渐降低;薇甘菊幼苗在pH值为4.3的条件下生长最佳,幼苗苗高、叶数、根数和根长都显著高于其他处理梯度。(2)当Al~(3+)浓度不高于2 mmol?L~(-1)时,薇甘菊种子的萌发率无显著组间差异,与对照植物相比也没有显著差异;但薇甘菊不同种群之间的差异明显,尤其是在幼苗存活率上。(3)薇甘菊茎干中铝(655.3 mg?kg~(-1))和铁(309.9 mg?kg~(-1))的含量均为20种受试植物中的最高值,分别是其余19种对照植物平均值的11.5倍和3.3倍;锰含量(469.4 mg?kg~(-1))仅次于鸭脚木,是其余19种植物平均值的2.7倍。以上结果表明薇甘菊对土壤酸碱度有较广的生态幅,对土壤铝离子毒害具有一定的耐受和富集能力,且铝离子毒害未影响薇甘菊对其他离子的吸收,因此对酸性土壤有较强的适应性。薇甘菊对酸性土壤的适应性有利于其成功入侵华南地区,而该区域土壤酸化的加剧可能进一步加重薇甘菊的潜在危害。     

入侵藤本薇甘菊的耐盐能力

薇甘菊Mikania micrantha Kunth为原产中南美洲的入侵藤本植物,现已在全球热带和亚热带地区照成严重的生态问题。野外观察发现薇甘菊已在珠三角沿海植被中滋生。为揭示薇甘菊的耐盐能力及其对滨海盐生植被的潜在危害性,分别对薇甘菊种子、根系和茎干在不同盐度胁迫下的响应进行了测定。在珠三角地区采集了薇甘菊3个批次的种子,并选取珠江三角洲6种常见植物（菊科假臭草Eupatorium catarium、藿香蓟Ageratum conyzoides、野茼蒿Crassocephalum crepidioides、鬼针草Bidens pilosa、翅果菊Pterocypsela indica和旋花科小花假番薯Ipomoea triloba）作为对照,测定了它们在不同NaCl盐度（质量分数）胁迫下的萌发率和幼苗生长;为揭示薇甘菊种子是否可由海水传播,将薇甘菊和对照植物假臭草、藿香蓟和鬼针草在不同盐度条件下浸泡不同时间后解除胁迫再观测其种子萌发率;为确定薇甘菊能否在滨海盐土中无性繁殖,分别对薇甘菊的根系和茎干在盐水浸泡下的植株生长进行了测定。研究结果表明：1）总体而言,薇甘菊3个种群在≤0.6%盐度胁迫下的种子萌发率均与对照组无显著差异,个别种群的这一阈值可高达1.5%,明显高于其他对照植物;同一盐度胁迫条件下,薇甘菊幼苗根系和苗高生长受抑制程度明显低于对照植物。2）即使经高达3.0%盐度胁迫浸泡长达12 d后,薇甘菊、藿香蓟和假臭草种子的萌发率也没有受到显著影响,而鬼针草种子的萌发率有明显下降;四种植物受浸泡后萌芽的幼苗生长均正常。3）薇甘菊根系受0.5%盐度胁迫时没有植株死亡,但苗高增长仅为对照组的53.3%;根系在1.0%盐度胁迫下有95%的植株能存活至少25 d,但苗高增长仅为对照的18.9%;根系在≥1.5%盐度胁迫下薇甘菊无法存活。4）被清水浸泡的薇甘菊茎茎叶均能存活且在全部被浸泡的节上萌芽。当薇甘菊茎干受≥1.0%盐水浸泡时,受浸泡的叶片全部死亡,在1.0%、2.0%和3.0%盐度胁迫下受试茎第21天的死亡率分别为42.9%、40.9%和86.4%。以上结果表明薇甘菊对盐生生境具一定的适应能力,可能通过种子萌发或无性繁殖扩张的方式对滨海盐生植被构成威胁,应当引起重视。     

三叶鬼针草生物量分配与化感作用对大气温度升高的响应

全球气候变暖已经成为不容置疑的事实,同时外来入侵植物对入侵地的生态环境造成严重的危害,外来入侵植物可能对温度升高做出积极地响应。文章研究了不同温度（22、26和30℃）处理对入侵植物三叶鬼针草（Bidens pilosa L.）种子萌发、幼苗生物量分配及化感作用的影响,探讨三叶鬼针草对全球气候变暖的响应策略。结果表明;温度为22和26℃比30℃有利于三叶鬼针草种子的萌发。温度升高显著增加三叶鬼针草的株高、生物量和叶面积,三叶鬼针草幼苗增加对茎和叶的生物量投资。同时相同浓度的三叶鬼针草水浸提液对马唐（Digitaria sanguinalis（L.）Scop）和牛筋草（Eleusine indica（L.）Gaertn）的化感作用随着温度升高而增强。研究表明：温度升高促进了三叶鬼针草的生长,改变生物量分配模式同时增强了对受体植物的化感作用。温度升高可能是促进三叶鬼针草入侵的生态环境因子之一,未来全球气温变暖可能使其入侵加剧。     

不同光环境下薇甘菊形态和生理可塑性及其响应研究

研究了华南地区外来入侵种薇甘菊Mikania micrantha H B Kunth不同光环境下形态和生理可塑性及其适应性响应。通过模拟开阔地段、林缘、大林窗、小林窗、林下等不同生境的的光照环境,并设计一个干扰实验,分析了薇甘菊的生长、碳同化以及生物量分配如何对光环境作出适应性响应。研究了当干扰发生时,薇甘菊如何对光环境的变化做出形态和生理可塑性响应。通过对其各项生物量分配及气体交换等指标的观测,在小林窗光照环境下薇甘菊生长缓慢生物量积累较少,但是如果一旦受到干扰,光照环境得到改善,薇甘菊将在很短的时间内通过适应性形态和生理可塑性响应,迅速体现出较强的入侵性。这也可能是入侵植物薇甘菊＂坐待对策（sit and wait strategy）＂的生动体现：如果外界环境不利,暂且先保持繁殖体（种子或者根茎）,一旦条件成熟（发生干扰条件得到改善或者遗传变异或者生态生理的积累）,就会迅速爆发。所以我们一方面,不用担心郁闭的森林会被薇甘菊入侵,但另一方面也要注意干扰会引起光照等环境条件的改变,使得原来潜伏于林下的薇甘菊繁殖体重新变得富有入侵性。     

紫茎泽兰与伴生植物小藜的竞争效应及其生理生化特征

外来入侵物种紫茎泽兰（Ageratina adenophora Sprengel）是一种世界性入侵杂草,其与本地物种的竞争会对生态系统结构和演替造成严重影响,带来较大经济损失;拟通过分析紫茎泽兰与本地物种小藜的竞争效应及生理生化特征,以探讨外来入侵物种紫茎泽兰的竞争机理。在温室条件下,设置紫茎泽兰、小藜（Chenopodium serotinum）的种内和种间竞争盆栽试验,测定了两种植物不同处理下的植株生物量;并通过氮蓝四唑光化还原法、紫外吸收法、三氯乙酸法和酸性茚三酮法,分别测定了功能叶片的超氧化物歧化酶活性、过氧化氢酶活性、丙二醛含量、脯氨酸含量。结果表明：紫茎泽兰与小藜混种时,紫茎泽兰的单株生物量、相对产量（RY）均显著高于小藜对应指标,其竞争平衡指数（CB）显著大于0,而相对产量总和（RYT）显著小于1。混种与单种的结果比较表明,紫茎泽兰的混种生物量比在单种时显著增高,增幅达22.01%;而小藜的混种生物量比在单种时显著降低,降低了44.81%。在混种中,紫茎泽兰功能叶片的丙二醛、脯氨酸含量均比在单种时显著降低,而超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性均比在单种时显著升高;小藜功能叶片的丙二醛含量显著高于单种,而脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化氢酶活性与单种无显著变化。这说明紫茎泽兰的相对竞争能力比小藜强,紫茎泽兰通过调整生理生化特征来应对种间竞争可能是其竞争取胜的重要策略。     

三种菊科入侵植物的生长与化学防御的关系研究

“生活史理论”认为,植物可利用的资源总量是有限的,在植物的不同功能之间存在着此消彼长的权衡关系。入侵植物的生长和化学防御一般优于本地植物,那么其生长与化学防御之间是否存在权衡及其权衡关系怎样,目前尚不清楚。以广东省3种菊科入侵植物[三裂叶蟛蜞菊（Wedelia trilobata （L.） Hitchc.）、飞机草（Eupatorium odoratum）和薇甘菊（Mikania micrantha）]为研究对象,并分别以近缘或伴生的本地植物[蟛蜞菊（Wedelia chinenses）、华泽兰（Eupatorium chinense）和鸡矢藤（Paederia scandens）]为对照,研究入侵植物的生长特性（相对生长率和比叶面积）与化学防御物质（缩合单宁和总酚）含量,并基于这2种光合碳分配的主要形式,探讨入侵植物生长与化学防御之间的权衡关系。结果表明：3种入侵植物的相对生长率均高于本地对照种;薇甘菊的比叶面积大于对照种,而其他2种无明显优势。薇甘菊和三裂叶蟛蜞菊的缩合单宁显著高于对照种,飞机草的总酚含量高于对照种。我们的结果显示,入侵植物的生长和化学防御均优于本地植物,但它们的碳同化能力相近;因此,入侵植物特殊的内在资源分配与利用机制可能是其成功入侵的关键。     

模拟酸雨对薇甘菊种子萌发和幼苗生长的影响

薇甘菊是入侵性杂草,已在我国华南地区及云南部分地区造成严重危害。我国华南地区同时也是强酸雨分布区域。采用不同pH值的模拟酸雨对薇甘菊种子及幼苗进行处理,测定其对种子萌发和幼苗生长的影响。测定了不同pH值下薇甘菊幼苗叶绿素含量、丙二醛含量、脯氨酸含量、超氧阴离子产生速率、超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性。结果表明,薇甘菊种子具有较强的耐酸能力,pH≥3．5时均能正常萌发,pH≤3．0时不能萌发。不同pH值模拟酸雨对薇甘菊幼苗叶绿素含量影响不显著。随着模拟酸雨pH值下降,超氧阴离子产生速率上升,丙二醛含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性和过氧化物酶活性呈先上升后下降。pH3．5时,丙二醛含量、脯氨酸含量、过氧化物酶活性均达最大值;pH4．0时超氧化物歧化酶活性达最大值。结果表明薇甘菊对华南地区酸雨胁迫表现出适应。     

4种鸢尾属植物对铅锌矿区土壤中重金属的富集特征和修复潜力

通过野外调查和实地修复铅锌矿污染土壤试验,研究了铅锌矿区排污渠污水及底泥中Pb、Zn、Cu、Cd含量和分布特征以及4种鸢尾属植物马蔺（Iris lactea var.chinensis）、黄菖蒲（Iris pseudacorus L.）、溪荪（Iris sanguinea Donn ex Horn.）、花菖蒲（Iris ensata Thunb.）对Pb、Zn、Cu、Cd的积累能力和土壤修复效率差异。结果表明,离污染源越近,重金属污染越严重。Pb、Zn、Cu、Cd4种重金属均大部分沉积在排污水渠的底泥中,污水中Pb严重污染,超标达120倍,底泥中Pb、Zn、Cu、Cd质量分数分别超标1.5倍、1.7倍、1.6倍和1.7倍。排污渠岸土壤Pb、Zn、Cu、Cd质量分数也明显超过了国家规定的土壤环境质量Ⅱ级标准1～5倍。种植4种鸢尾属植物后,土壤中Pb、Zn、Cu、Cd质量分数有所降低。其中,种植马蔺1个月后土壤Pb、Cu、Cd修复效率分别为8.13%、2.45%和22.3%。黄菖蒲和花菖蒲对Zn的修复效率相对较高。4种鸢尾属植物中马蔺对Pb、Cd的吸收能力最强,马蔺地上部（叶、茎）Pb质量分数达983mg·kg-1,且转运系数大于1,是一种潜在的Pb积累植物,黄菖蒲、溪荪和花菖蒲对Zn的吸收能力较强,且吸收的重金属主要积累在根系。     

抑制薇甘菊生长的日本菟丝子化感物质研究

采用制备型高效液相色谱、重结晶等方法从有害植物日本菟丝子（Cuscuta japonica Choisy）的水浸液有机萃取物中分离出能显著抑制薇甘菊（Mikania micrantha H.B.K.）种子萌发的化感物质,并采用核磁共振（1HNMR、13CNMR）法、质谱（MS）法等对其结构进行分析和鉴定。结果表明：能显著抑制薇甘菊种子萌发的日本菟丝子化感物质为桂皮酸（cinnamicacid）和3-苯基丙酸（3-phenylpropanoic acid）。这2种化合物在菟丝子属的植物中属首次分离鉴定。这2种化感物质具有开发为生物源农药（如除草剂）的潜力。研究结果为入侵植物薇甘菊的防治提供了参考依据,也为日本菟丝子的开发利用开辟了一条新途径。     

入侵物种三裂叶蟛蜞菊挥发物的化感作用研究

对华南地区重要外来入侵物种三裂叶蟛蜞菊挥发物的化感作用进行了研究,以揭示该物种的入侵机制。采用水蒸气蒸馏法提取三裂叶蟛蜞菊地上部分的挥发油,提取率为2.58‰(质量比)。以稗草、三叶鬼针草和青葙3种杂草种子为供试对象,用种子萌发法测定了三裂叶蟛蜞菊挥发物的化感作用活性。结果表明:三裂叶蟛蜞菊的茎叶在密闭系统中产生的挥发性物质对稗草、三叶鬼针草和青葙的幼苗生长有显著抑制作用。稗草的根长、苗高和鲜质量分别比对照减少49.1%、35.0%和27.3%,三叶鬼针草的分别比对照减少18.8%、20.9%和28.6%,青葙的分别比对照减少62.9%、21.2%和50.0%。水蒸气蒸馏法所得的挥发油对稗草、三叶鬼针草和青葙的幼苗生长也有显著抑制作用,且抑制作用随着浓度的增大而增强。稗草的根长、苗高和鲜质量分别比对照减少88.2%、58.3%和45.5%,三叶鬼针草的根长、苗高和鲜质量分别比对照减少38.6%、34.5%和71.4%,青葙的根长、苗高和鲜质量分别比对照减少83.7%、51.5%和75.0%。结论:三裂叶蟛蜞挥发物具有化感作用,其作用机理值得深入研究。     

薇甘菊入侵对深圳湾红树林生态系统碳储量的影响

外来植物入侵对生态系统碳过程的影响已经成为入侵生态学研究的热点问题。采用比较研究的方法分析了薇甘菊（MikaniamicranthaH．B．K．）入侵对深圳湾红树林生态系统碳储量的影响,分别设置红树林（Kandelia candel）群落、红树林．薇甘菊群落、薇甘菊群落以及光滩等样地,采集植被、凋落物和土壤剖面样品,分析生态系统各组分的碳储量变化。结果表明,薇甘菊入侵对红树林生态系统碳储量有着显著的影响,碳储量从未被入侵下215．73tC／hm^2减少到轻、高度入侵下的197．56tC／hm2和166．70tC／hm2,分别减少8．42％和22．72％。其中植被和土壤碳储量显著减少,凋落物碳储量显著增加。薇甘菊入侵一方面导致红树林枯萎,减少植被生物量,增加凋落物量,另一方面促进了土壤微生物活动,使土壤有机碳分解释放,降低土壤碳储量。薇甘菊入侵后红树林碳储量的降低将大大削弱生态系统的碳汇功能。     

不同海拔珠芽蓼抗氧化系统的研究

对生长在青藏高原不同海拔地区的多年生高山植物珠芽蓼(Polygonum viviparum L.)的抗氧化系统进行了测试，以探讨高山植物对于高寒环境的适应机理。结果表明：随着海拔的升高，叶绿素a(chla)、叶绿素b(chlb)含量明显下降，chla／chlb增大，珠芽蓼叶和根细胞的膜脂过氧化均加剧，丙二醛(MDA)含量明显增加。3种抗氧化酶的活性受到明显影响，其中叶片中过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性，随海拔升高而活性降低，而均与根中的变化趋势相反，过氧化氢酶(CAT)活性随海拔升高呈增强的趋势，且叶片中活性较根中变化明显，抗坏血酸(AsA)随海拔的升高，含量呈明显增加，膜脂过氧化与抗氧化物酶的变化具有不一致性，这可能表明两种抗氧化系统之间存在一定的协同作用，特别是高含量的抗坏血酸，可能在高山植物适应高寒环境的胁迫方面具有更加重要的作用。图5表1参22。