菌根真菌对土壤呼吸的影响

土壤是陆地生态系统的重要组成部分,是地球最大的碳库之一。土壤呼吸是陆地生态系统向大气释放CO2的主要途径之一,其微小的变化将导致大气CO2浓度的较大波动。菌根是土壤真菌与植物根系形成的共生体,存在于绝大多数植物(90%)的根系和生境中。菌根共有7种类型,其中,在自然界中以丛枝菌根和外生菌根为主。众多研究表明,菌根对土壤呼吸有着至关重要的影响,是预测土壤CO2释放速率必须考虑,但却是难以估算的因素。文章总结了有关菌根(包括丛枝菌根和外生菌根)对土壤呼吸影响的研究进展,对目前所得到的研究结果进行了分析,表明菌根真菌侵染植物根系形成菌根后,能提高土壤呼吸的速率,其可能的途径有3条:(1)增强了根系的呼吸,(2)菌根真菌自身呼吸的组分,(3)根外菌丝促进了非根际区土体的呼吸。但是,菌根侵染对根系呼吸敏感性(Q10)影响的研究,大多数则表现为不显著。同时,菌根对土壤呼吸的影响受到各种因素的制约。通过对不同温度下菌根真菌呼吸速率的分析,表明菌根真菌对温度的升高具有适应性。从目前已发表的报道来看,目前关于菌根对土壤呼吸影响的研究还非常少,但可喜的是,近年来,越来越多的研究已经意识到了菌根在土壤呼吸中的重要作用。准确评估菌根在土壤呼吸中的贡献,将有助于预测未来在气候变化下,土壤CO2的排放量。     

不同菌根类型植物叶片灰分含量及其对气候变化响应的差异

丛枝菌根和外生菌根是菌根的2个主要类型,在生态系统中,两种类型的菌根都扮演着重要的角色,但众多研究表明,这两种类型菌根的生态功能有所差异。文章针对中国陆地植物叶片灰分含量,探究了丛枝菌根和外生菌根植物叶片灰分含量的差异,并研究了植物叶片灰分含量对气候变化响应随两种菌根类型不同而变化的情况。结果表明,中国陆地植物叶片灰分含量因丛枝菌根和外生菌根的不同而存在明显的差异,丛枝菌根植物叶片灰分含量为127.9 mg·g~(-1),显著高于外生菌根植物叶片(55.2 mg·g~(-1))。随着两种菌根类型的不同,植物叶片灰分含量对气候变化的响应也存在显著的不同,丛枝菌根植物叶片灰分含量受到纬度和温度变化的显著影响,而外生菌根植物则未受到二者的影响。丛枝菌根植物叶片灰分含量随气温的变化,呈现出明显的二次函数的变化规律(P0.01);丛枝菌根类型叶片灰分含量随纬度的增加,也呈现显著增加的趋势。两种菌根类型植物叶片灰分含量随降水量和土壤p H的变化而变化,虽然呈现出相同的变化趋势,但其变化速率却不同;丛枝菌根植物叶片灰分含量更易受到降水的影响,其敏感程度是外生菌根的1.61倍;对于土壤p H变化的影响,外生菌根植物的反应则更为敏感。可见,丛枝菌根和外生菌根植物叶片灰分含量存在着显著的差异,二者对气候变化的响应也存在明显的不同。     

菌根真菌对大气CO_2浓度升高的响应研究进展

大气CO2浓度升高对植物的光合作用、呼吸作用等产生直接影响,进而影响到运送到根系中碳的量,菌根真菌也随之受到影响.本文对全球CO2浓度升高对菌根真菌的影响、菌根真菌在植物对大气CO2增加响应中的作用、菌根真菌在大气CO2浓度增加条件下对整个生态系统的作用等进行了综述,同时对当前存在的问题和未来的发展做了探讨.图1参37     

大气CO2升高对土壤碳循环影响的研究进展

土壤有机碳是陆地碳库的重要组成部分,其积累和分解的变化直接影响全球的碳平衡。据估计,全球土壤（表层1m）有机碳积累总量相当于大气中碳总量的2～3倍。土壤是温室气体的源或汇,土壤碳库的变化将影响大气C02的浓度,因此,土壤碳库对人类活动的响应也是全球碳循环和全球变化研究的热点。在全球变化的大背景下,大气CO2升高导致植被生态系统碳平衡的改变进而对土壤碳循环产生影响。总结了陆地生态系统碳循环对大气C02浓度升高响应的主要生物学机制及过程,简述了大气C02浓度升高对影响土壤碳输入和输出的各因素的研究进展,并指出未来研究的主要方向。在大气C02浓度升高条件下,陆地生态系统碳循环的变化主要反映在以下几个方面：1）不同类型植物群落的净初级生产力（NPP）显著增加,但湿地植物的净初级生产力也有可能降低;2）光合产物向根系分配的数量增加,地上／地下生物量降低,根系形态发生变化,根系周转速率和根系分泌等过程的碳流量提高;3）植物含氮量降低,C／N提高,次生代谢产物增加,微生物生长受到抑制,植物残体分解速率降低;4）土壤呼吸速率显著增加,提高幅度受植物类型与土壤状况的影响;5）进入土壤的植物残体及分泌物的数量和性质影响土壤酶的活性,脱氢酶和转化酶活性增加,酚氧化酶和纤维素酶受植物类型与环境条件的影响;6）土壤中真菌的数量的增加幅度要高于细菌;7）CH4释放量增加,在植物的生长期表现更为明显。由于陆地生态系统碳循环的复杂性,研究结果仍有很大的不确定性。大气C02浓度升高与全球变化的其它表现间的交互作用将是今后研究的重点,同时由于土壤碳循环是一个由微生物介导的生物地球化学循环过程,因此,加强陆地生态系统碳循环的微生物机制研究也将为全面理解碳循环的过程提供更加准确的研究理论基础。     

菌根真菌对大气CO2浓度升高的响应研究进展

大气CO2浓度升高对植物的光合作用、呼吸作用等产生直接影响，进而影响到运送到根系中碳的量，菌根真菌也随之受到影响．本文对全球CO2浓度升高对菌根真菌的影响、菌根真菌在植物对大气CO2增加响应中的作用、菌根真菌在大气CO2浓度增加条件下对整个生态系统的作用等进行了综述，同时对当前存在的问题和未来的发展做了探讨．图1参37     

增温对青藏高原草地生态系统土壤球囊霉素含量的影响

土壤是陆地生态系统中最大的碳库,而球囊霉素作为土壤碳库的重要组分,其变化及其影响倍受关注。该文以对温度变化较为敏感的青藏高原为对象,研究了增温对土壤球囊霉素含量的影响,旨在探讨丛枝菌根在全球变暖过程中的功能。选择青藏高原4个海拔梯度,设置开顶式(OTC)模拟增温和对照2个处理。通过比较模拟增温和对照处理中,球囊霉素含量变化、丛枝菌根与植物根系侵染状况、真菌孢子密度、土壤全碳含量以及球囊霉素与土壤全碳之间的关系,探讨了球囊霉素对增温的响应。结果表明,在青藏高原4个海拔梯度,增温既没有降低土壤总提取球囊霉素的含量,也没有降低易提取球囊霉素的含量。从4个海拔梯度的平均来看,OTC增温处理和对照处理的总提取球囊霉素含量分别为4.35 mg·g~(-1)和4.28 mg·g~(-1);易提取球囊霉素含量则分别为1.53 mg·g~(-1)和1.63 mg·g~(-1)。同时,增温也没有显著降低总提取和易提取球囊霉素对土壤全碳的贡献。球囊霉素之所以没有受到增温的影响,可能是丛枝菌根真菌对增温不敏感的特性所导致的,因为对比增温与对照处理,可发现植物根系菌根侵染状况未受到影响,其菌根侵染率分别为88.38%和85.28%。丛枝菌根真菌繁殖体孢子密度也与菌根侵染率呈现出相同的趋势,且增温也没有对其产生显著的影响。可见,全球变暖过程中,丛枝菌根真菌通过分泌球囊霉素而起到稳定土壤碳库的作用。     

丛枝菌根真菌接种对兔眼蓝莓在华南地区生长的影响

在盆栽条件下,利用根际接种丛枝菌根真菌（地表球囊霉Glomus versiforme和摩西球囊霉Glomus mosseae）的方法对兔眼蓝莓（Vaccinium ashei）在华南地区生长的影响进行了研究。结果表明：与未接种对照相比,接种的2个真菌均可不同程度地侵染兔眼蓝莓根系,增加根系总长、根表面积、植株地上部分鲜质量、新枝长度、主枝数和主枝长度等,促进兔眼蓝莓生长。地表球囊霉接种侵染率高,对兔眼蓝莓生长促进效果更好。接种AMF还能提高根际土壤w（P2O5）。接种丛枝菌根真菌有利于在华南地区引种栽培兔眼蓝莓。     

季风常绿阔叶林演替系列菌根资源及其与群落多样性的关系

随着森林生态系统的正向演替,植物物种多样性、群落结构、生产力以及土壤条件均会发生显著的变化,这些变化对菌根类型和多样性会产生不同程度的影响。为了探讨群落结构和功能的变化对菌根资源可能产生的影响,选择季风常绿阔叶林及其演替系列上的代表性森林生态系统为对象,对菌根化根系、菌根类型和菌根真菌孢子密度进行调查,并结合已有的群落信息和土壤养分状况,分析在森林演替过程中菌根资源的变化情况和可能的影响因素。结果表明:季风常绿阔叶林各演替阶段的森林生态系统中菌根化比例接近70%,但不同演替阶段森林的优势菌根类型存在明显的差异。处于演替初期的马尾松(Pinus massoniana)林以丛枝菌根为主,占菌根总数的78%;演替中期的针阔叶混交林中的外生菌根占有绝对优势,占75%,是丛枝菌根的3倍;演替顶级的季风常绿阔叶林中的外生菌根和丛枝菌根的比例相当。马尾松林的菌根真菌孢子密度最高,每20 g风干土壤中的孢子数量高达2 925个,是针阔叶混交林的2.5倍,季风常绿阔叶林的2倍。演替系列上的森林生态系统的菌根类型的差异与植物物种多样性和群落结构,尤其是林下的灌木、草本层密度存在一定的相关性,同时也受土壤养分状况的影响。马尾松林具有较丰富的草本植物和较高的草本层密度,并且该森林的土壤相对贫瘠,这些条件都有利于丛枝菌根真菌侵染草本植物的根系形成丛枝菌根并产生大量孢子。针阔叶混交林中外生菌根的优势主要受该森林中外生菌根植物在群落组成上的绝对优势影响。季风常绿阔叶林的物种丰富,群落结构复杂,因此该森林呈现了两种类型菌根优势相当的现象。该文的结果表明,随着季风常绿阔叶林演替的进行,菌根资源在类型上会出现较大的分异,而这种变化受植物物种数量、群落结构的影响,与土壤养分状况存在一定的关系,并且不同演替阶段森林生态系统影响菌根组成的因素存在差异。     

丛枝菌根真菌对羊草凋落物降解作用的研究

丛枝菌根真菌（Abuscular mycorrhizal fungi）能够影响植物生长及养分含量,从而影响凋落物的降解。采用根袋的方法研究了接种两种丛枝真菌Glomus mosseae和Glomus claroideum对羊草（Leymus chinensis）地上部及根系凋落物降解的影响。结果表明,随时间的延长,凋落物的重量逐渐减少,凋落物氮、磷含量均表现出先下降后逐渐升高的趋势。接种对地上部凋落物的养分含量及降解速度未产生显著性影响,但显著降低了根系氮磷含量及降解系数。接种Glomus mosseae和Glomus claroideum羊草根系氮、磷含量均显著低于CK;接种与未接种相比羊草根系k值显著降低;根系C：N未接种处理显著低于接种处理。说明丛枝菌根真菌可能间接影响草原生态系统中有机物质的分解和养分释放。     

丛枝菌根对土壤-植物系统中重金属迁移转化的影响

丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)是一类在自然和农业生态系统中广泛存在并能与多数陆生植物形成共生关系的土壤真菌,在重金属污染土壤中对宿主植物的生长及吸收累积重金属具有重要影响,因而对污染土壤的生物修复具有潜在应用价值。以重金属从根际土壤进入植物并在植物体内再分配过程为主线,介绍丛枝菌根在这一过程中对重金属环境行为,特别是根际土壤中重金属赋存形态及植物吸收重金属的影响。最后,对丛枝菌根影响植物重金属耐性机制研究前沿和菌根修复技术的应用前景进行展望。     

城市化对土壤呼吸作用影响的研究进展

土壤呼吸是指土壤产生CO2的所有代谢作用,是碳素由陆地生态系统进入大气的主要途径和大气CO：的重要来源,是影响全球碳循环的途径之一,它的变化可能会对大气CO2浓度产生显著的影响。城市化的推进引起世界范围内土地利用／覆盖方式的变化,这种变化对土壤的理化性质、生物学特性等产生深刻影响,从而影响土壤的呼吸作用。因此,研究城市化引起的土壤呼吸变化对于精确地估测陆地碳循环有着重要意义。国外在20世纪90年代就开始了城乡梯度上土壤碳动态的研究,而我国在这这方面的研究还处在起步阶段,尤其是关于由自然土壤转变为城市土壤后,土壤呼吸变化的机制研究较少。已有的研究表明,在干旱和半干旱地区,城市化引起土壤呼吸降低,而非干旱区则相反。此外,城市化过程中,土壤呼吸变化的方向和强度因所处的气候区域、利用的土地来源、城市内部的土地利用方式及植被类型的不同等而存在差异,但仍存在许多不确定的影响因素,如与气候变化的耦合作用等。因此,在未来城市化过程对土壤呼吸作用的研究中,应加强土壤呼吸作用的直接影响因子和间接影响因子、时空差异及其他更精细的研究。     

土壤温室气体产生与排放影响因素研究进展

土壤是温室气体(如CO2、CH4和N2O)产生的重要源,土壤温室气体主要来自于微生物呼吸,植物根呼吸和土壤动物呼吸。土壤温室气体排放机制及其影响因素是研究全球碳氮循环的重要组成部分。研究表明,影响土壤呼吸的因素很多,土壤理化性质如温度、含水量、有机质含量、pH值、氧化还原电位(Eh)、土壤质地等因素都可以直接影响土壤微生物量及其生理生化过程,从而影响温室气体排放。其中,土壤温度,湿度、有机质含量是关键性因素。此外,地域气候、土地利用以及土地覆盖变化也可以通过改变土壤理化性质及呼吸底物来影响温室气体排放。文章重点论述了土壤温室气体排放机制,排放影响因素以及排放的日变化和季节变化规律。认为今后的研究方向应该是土壤微环境碳氮循环机制,土壤呼吸模型在尺度上的推延,以及注重中国陆地与近海生态系统碳固定及减少碳排放的对策和应用技术研究,特别在人工林碳固定及农业固碳减排方面加大研究力度等。     

荒漠草原4种典型植物群落夏季土壤呼吸及枯枝落叶分解释放CO2贡献量

采用动态密闭气室分析法测定了沙蒿（Artemisia desertorum）群落、赖草（Leymus secalinus）群落、甘草（Glycyrrhizauralensis）群落和冰草（Agropyron crisatum）群落4种典型荒漠草原植物群落土壤呼吸和枯落物分解的CO2释放速率（RS＋L）、土壤呼吸CO2释放速率（RS）,利用推导法估算得到了枯落物分解的CO2释放速率（RL）及其对总释放的贡献。得到了如下结论：（1）4种群落的RS＋L差异较大,其平均值大小排序分别为冰草群落〉赖草群落〉甘草群落〉沙蒿群落,且各群落的RS＋L在1 d中是不稳定的,均表现为不对称的单峰曲线形式;土壤基础呼吸大小排序分别为冰草群落〉甘草群落〉赖草群落〉沙蒿群落,且土壤基础呼吸高的土壤,其土壤养分状况较好。（2）RS相对于气温具有时滞性,4个群落的平均值大小为冰草群落〉赖草群落〉沙蒿群落〉甘草群落。（3）RL平均值大小排序分别为冰草群落〉甘草群落〉赖草群落〉沙蒿群落;对RS＋L的贡献率大小排序为甘草群落〉冰草群落〉沙蒿群落〉赖草群落,表明RL值大的,其对RS＋L的贡献率不一定大,两者之间不存在正相关关系。不同植物群落枯落物对土壤呼吸的贡献与枯落物量、温度因子的相关关系并未表现出一致性,但与15 cm处的地温相关性最高。夏季RL对RS＋L的平均贡献量（以CO2计）在0.05~0.16 g.m-2.h-1之间,平均贡献率在12.88%~35.33%,是大气CO2的一个重要的排放源。     

Elevated CO2 stimulates net accumulations of carbon and nitrogen in land ecosystems: a meta-analysis

The capability of terrestrial ecosystems to sequester carbon (C) plays a critical role in regulating future climatic change yet depends on nitrogen (N) availability. To predict long-term ecosystem C storage, it is essential to examine whether soil N becomes progressively limiting as C and N are sequestered in long-lived plant biomass and soil organic matter. A critical parameter to indicate the long-term progressive N limitation (PNL) is net change in ecosystem N content in association with C accumulation in plant and soil pools under elevated CO2. We compiled data from 104 published papers that study C and N dynamics at ambient and elevated CO2. The compiled database contains C contents, N contents, and C:N ratio in various plant and soil pools, and root:shoot ratio. Averaged C and N pool sizes in plant and soil all significantly increase at elevated CO2 in comparison to those at ambient CO2, ranging from a 5% increase in shoot N content to a 32% increase in root C content. The C and N contents in litter pools are consistently higher in elevated than ambient CO2 among all the surveyed studies whereas C and N contents in the other pools increase in some studies and decrease in other studies. The high variability in CO2-induced changes in C and N pool sizes results from diverse responses of various C and N processes to elevated CO2. Averaged C:N ratios are higher by 3% in litter and soil pools and 11% in root and shoot pools at elevated relative to ambient CO2. Elevated CO2 slightly increases root:shoot ratio. The net N accumulation in plant and soil pools at least helps prevent complete down-regulation of, and likely supports, long-term CO2 stimulation of C sequestration. The concomitant C and N accumulations in response to rising atmospheric CO2 may reflect intrinsic nature of ecosystem development as revealed before by studies of succession over hundreds to millions of years.     

森林生态系统中土壤呼吸研究进展

土壤呼吸是土壤微生物活性和土壤肥力的一个重要指标，是土壤碳流通的一个重要过程，也是陆地生态系统碳循环的一个关键部分，对研究全球变化有非常重要影响。文章综述了森林生态系统土壤呼吸的各种测量方法，比较了静态气室法和动态气室法的优缺点，认为动态红外气体分析法是最可靠的方法之一；探讨了影响土壤呼吸速率的各种因素，指出在各生物和非生物因素中，温度对土壤呼吸的影响最大；最后提出了土壤呼吸研究过程中存在的一些问题及今后的发展方向。     

生物黑炭输入对茶园土壤呼吸的影响

生物黑炭是化石燃料或生物质不完全燃烧产生的一种非纯净碳的混合物,施入土壤后能有效减少温室气体排放、改良土壤性状、促进植物生长,但生物黑炭施用对土壤碳排放的影响仍存在不确定性。茶园是我国南方地区主要土地利用类型之一,为明确生物黑炭输入对茶园土壤碳排放的影响,本文采用田间试验研究生物黑炭施用对茶园土壤呼吸的影响。试验设置生物黑炭施用量0 t·hm^-2（CK）、8 t·hm^-2、16 t·hm^-2、32 t·hm^-2和64 t·hm^-25个水平,采用LI-Cor8100开路式土壤碳通量测定系统对不同生物黑炭施用水平处理下茶园土壤呼吸速率进行长期定位观测。结果表明,茶园土壤呼吸速率的季节变化规律呈现单峰曲线特征,最高值出现在8月份,最低值出现在1月份;土壤呼吸速率与土壤10 cm温度呈极显著的指数相关关系,土壤10 cm温度能够解释各处理土壤呼吸月动态变化的67.79%-89.16%。生物黑炭输入提高了茶园土壤呼吸速率,各处理年平均土壤呼吸速率分别比CK提高10.75%、17.52%、35.78%和42.58%,并与CK差异达显著水平（p〈0.05）;生物黑炭输入降低了茶园土壤呼吸敏感性（Q10值）,各处理土壤呼吸Q10值分别比CK降低1.96%、3.14%、4.01%和10.76%。土壤呼吸温度敏感性的降低验证了生物黑炭具有热稳定性和生物学稳定性,是可以在茶园土壤中长期固存的惰性有机碳。     

中亚热带森林土壤呼吸日变化及其与土壤温湿度的关系

森林土壤呼吸是陆地生态系统土壤呼吸的重要组成部分,其动态变化对全球碳平衡有着重要的影响。目前对中亚热带森林土壤呼吸的研究还比较薄弱。本次研究采用Li-8100采集土壤呼吸速率,同时测定土壤0-10 cm土壤含水量和15 cm处的土壤温度。通过分析所测数据研究井冈山国家级自然保护区中亚热带森林生态系统主要森林类型生长季土壤呼吸速率的日变化特征,并分析土壤温湿度与土壤呼吸的相关关系。结果表明,①各个森林类型的土壤呼吸作用在白天比较活跃,夜晚波动很小。峰值一般出现在10：00到14：00之间。日土壤呼吸强度曲线基本遵循倒U型。②阔叶林（优势种：甜槠Castanopsis eyrei（Champ.）Tutch）、针叶林（优势种：台湾松Pinus taiwanensis）、混交林（优势种：银木荷Schima argenteaPritz.和杉木Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook）和竹林（优势种：毛竹Phyllostachys heterocycla cv.Pubescens）的土壤呼吸范围依次为：2.1~5.3、2.19~4.02、1.27~4.23、1.8~6.35μmol·m-2·s-1。混交林的平均土壤呼吸值远小于其他三种林,但其土壤温度相对较低,土壤温湿度的浮动范围较小。竹林和阔叶林虽然土壤呼吸均值较高,但其浮动范围较大,受环境影响较大,土壤温湿度变化较低。③用Excel和Sigmaplot软件统计分析4种林型的土壤呼吸数据,研究结果表明,阔叶林土壤呼吸和土壤温度相关性不显著;针叶林林型土壤体积含水量为25.02%是影响土壤呼吸速率的分界点;混交林林型土壤呼吸和温度存在倒U关系,会随着土壤体积含水量升高而降低;竹林的土壤呼吸速率也随着土壤体积含水量的增加而降低。总而言之,可能由于降雨量过大造成土壤孔隙度变小,进而影响了土壤呼吸作用的活跃度导致各个森林类型的土壤呼吸作用与土壤温湿度的相关性不大。     

不同载畜率对短花针茅荒漠草原土壤呼吸的影响

草地是我国最大的陆地生态系统,土壤呼吸是草地碳循环研究的重要内容,是土壤碳库输出的主要方式,影响大气中CO2浓度变化。放牧是草地主要利用方式之一,通过动物采食和践踏,改变植被冠层结构,对土壤理化性质、土壤有机质和土壤微生物产生影响,进而改变土壤呼吸速率。为探究不同载畜率对短花针茅（Stipa breviflora）荒漠草原土壤呼吸速率的影响,2011—2012年用Li-8100开路式碳通量测定系统,对生长季内（6—10月）4个不同载畜率处理下的土壤呼吸进行测定,测定周期为2周1次。辅助测定地下10 cm的土壤温度及土壤湿度,并分析土壤呼吸与土壤温、湿度的关系。结果表明：1）2011年不同载畜率对土壤呼吸速率无显著影响,表现为对照〉中度放牧〉轻度放牧〉重度放牧的变化趋势。2012年与对照（1.6μmol·m-2·s-1）相比,重度放牧（1.07μmol·m-2·s-1）显著降低土壤呼吸速率。总体而言,2011年土壤呼吸速率低于2012年,但差异不显著。2011年土壤温度（20.73℃）显著高于2012年（14.38℃）,不同处理间无显著差异,重度放牧区偏高。2012年土壤湿度（7.24%）显著高于2011年（4.11%）,对2年数据整体分析发现,轻度放牧区土壤湿度显著低于对照和中度放牧。2011年土壤湿度变化趋势为中度放牧〉对照〉重度放牧〉轻度放牧。2012年,轻度放牧土壤湿度最小,各处理间差异不显著。2）2011年,土壤呼吸与土壤温度月动态无明显规律,与土壤湿度呈现相反的变化趋势。2012年土壤呼吸的月动态与土壤温、湿度变化趋势相似。3）2011年,土壤呼吸速率随温度升高出现波动,与土壤湿度呈负相关。2012年,土壤呼吸速率随土壤温、湿度升高而增大。在干旱年份,降水减少会掩盖放牧对土壤呼吸的影响;在降雨较多的年份,重度放牧显著降低土壤呼吸速率。