长白山藓类植物在失水干燥及再水化过程中的CO_2同化能力和呼吸速率的变化

利用ＣＯ２红外分析仪检测了５种长白山藓类植物在失水干燥及重新吸水过程中的ＣＯ２交换速率．结果表明：５种藓类光合作用最适含水量［ｗ／（ｇ·ｇ－１）］为４～６；植物体蓄水过多时，会增加了ＣＯ２扩散阻力，光合速率下降，由于结构及生理上的差异，种与种之间净光合为０时含水量值变动较大．空气中干燥５ｄ的植物体吸水后，开始时有一个呼吸峰出现，之后呼吸速率逐渐恢复到正常状况；光合作用恢复速率要比呼吸作用慢．所有５种藓类植物在吸水１ｄ后光合活力即可恢复到失水之前的原初水平，说明空气中短期干燥对其光合能力无明显影响．     

西北地区昼夜增温的不对称性对植被动态的影响

全球变暖有很大的差异性,表现在昼夜增温速度和各个季节的温度增加的速率具有不一致性,夜间增温的速度要快于白天增温的速度,夜间气温的增温对植被变化的影响更为明显。文章利用34年逐月最高温、最低温以及降水量数据,用一元线性回归分析法、反距离权重插值以及二阶偏相关分析法,分析了西北地区白天和夜间气温的非对称时空变化和非对称增温趋势对植被动态的影响,结果表明:西北地区昼夜温度都呈现出上升的趋势,且上升趋势比较明显,白天增温的速度和夜间增温的速度呈现出不对称性,夜间温度升高的速率是白天温度升高速率的1.2倍,昼夜的温差呈现出减小的趋势;西北地区昼夜增温趋势存在不一致性,白天气温的增温速率在-0.02-0.11℃?a-1,夜间气温的增温速率在-0.06-0.2℃?a-1。tmax和tmin在绝大部分地区都呈现上升趋势,但在空间变化的区域上具有不对称性;西北地区植被生长对昼夜增温的响应具有明显的空间差异性,大部分地区的植被对昼夜增温表现为积极的响应,夜间增温对植被的影响要比白天增温对植被的影响是比较明显的;白天和夜间增温的不对称性影响着不同类型的植被,白天气温的升高有利于针叶林植被、草地和阔叶林植被的生长,而夜间气温的升高对灌丛和荒漠植被的生长有积极的影响。     

亚热带不同林地植物光合作用对空气CO2浓度增高的响应

以桃金娘、荷木及九节和罗伞分别代表生长在密林、中等疏密林和疏林植物，在较高空气ＣＯ２浓度下，随着光强增加，疏林的桃金娘光合速率（Ａｎ／μｍｏｌ ｍ＾－２ｓ＾－１）与光强关系曲线的最初直线部分斜率为０．０５１，而中等疏密林的荷木和九节则分别为０．０３９和０．０３４，密林的的罗伞则较低，仅为０．０２２，疏林桃金娘的不包括光呼吸的ＣＯ２补偿点为Γ＾＊３８．１μＬ Ｌ＾－１，较荷木和九节分别约高８．８％和     

兰州北山不同海拔3种典型绿化树种光合特性研究

光是植物光合作用的基本因子,准确分析光合-光响应曲线及光合参数是研究植物光合生理过程对环境变化响应的重要途径。利用Li-6400XT便携式光合测定仪测定了兰州北山3种典型绿化树种侧柏(Platycladus orientalis)、山桃(Prunus davidiana)和甘蒙柽柳(Tamarix austromongolica)在不同海拔梯度下的光响应曲线,并计算3个树种的光能利用效率(LUE)及水分利用效率(WUE)。通过光合生理参数探讨3个树种对不同海拔(1 600、1 800、2 000 m)的光合生理适应机制,分析影响3个树种光合速率(P_n)的主要生理生态因子。结果表明,(1)3种绿化树种在海拔2 000 m处具有较高的净光合速率(P_(nmax))和表观量子效率(AQE),而在海拔1 600 m处具有最大的光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(R_d)。(2)侧柏、山桃和甘蒙柽柳叶片蒸腾速率(T_r)、气孔导度(G_s)和胞间CO_2浓度(C_i)都呈现出随海拔的增加而上升的趋势,不同树种的气孔限制值(L_s)有显著差异。(3)3树种LUE均表现为随海拔的升高而增加;侧柏和甘蒙柽柳的WUE随海拔的升高而降低,而山桃表现为在海拔1 800 m处WUE最大。(4)侧柏净光合速率(P_n)与光合有效辐射(PAR)、LUE、WUE呈显著正相关(P0.05);山桃P_n与G_s、T_r、LUE呈极显著正相关(P0.01),与WUE呈显著正相关(P0.05);甘蒙柽柳P_n与LUE、T_s呈极显著正相关(P0.01),与WUE呈显著正相关关系(P0.05)。综合分析发现,侧柏耐荫性较强但对光强的适应范围不广,适合栽培在低海拔地区;山桃可以很好利用光能,但其抗旱性能较差;甘蒙柽柳在较大的PAR范围内可以保持良好的WUE,并且其对光能的适应范围较广,可以大面积栽培。     

专用叶面营养对叶菜的增产效果及其机理研究

采用大田试验研究专用叶面营养液对主要叶菜的增产效果;并以芥菜为供试叶菜系统研究了专用叶面营养液对叶菜的增产机理。结果表明;专用叶面营养液可明显促进芥菜对Ｎ、Ｐ、Ｋ养分的吸收,提高叶片硝酸还原酶活性、叶绿素含量及光合速率,增加产量和改善品质。专用叶面营养液分别优于这种营养液中的营养物质和生长调节剂。芥菜喷施专用叶面营养液,与对照相比,叶绿素含量、光合速率、硝酸还原酶活性分别增加２０．２％、３６％、１．２０１μｇ／（ｇ·ｈ）;平均增产２４．６％;Ｖｃ、可溶性糖分别增加８７ｍｇ／ｋｇ和１．７ｇ／ｋｇ。     

大气污染物与绿化植物光合速率的关系研究

为了研究大气环境污染物与绿化植物光合速率的相关关系,以鸢尾(lris tectorum)、黄鑫(Jasminum mesnyi Hance)、山茶(Camellia japonica)、无患子(Sapindus mukorossi Gaertn)、红叶李(Prunus ceraifera cv.Pissardii)、复羽叶栾树(Koelreuteria bipinnata Franch)和三叶草(Trifolium)等7种常见绿化植物为研究对象,分析了绿化植物的光合速率及其叶片中有机酸浓度,同时采用SEM对其叶面结构进行了表征,并考察了大气环境污染物浓度,探讨了大气污染物和绿化植物光合速率之间的关系,以期为城市绿化提供理论参考。结果表明:所选择的7种绿化植物中,复羽叶栾树的光合速率最大,达到11.85μmol?m-2?s-1,三叶草的光合速率最小,最大仅为4.99μmol?m-2?s-1。所测植物中三叶草的的草酰乙酸含量最高,值为277.64μg?g-1。光合速率对草酰乙酸的浓度产生显著影响,与草酰乙酸呈显著负相关关系,与乙醛酸、α-酮戊二酸和丙酮酸的相关关系不显著,光合速率可以作为叶片中草酰乙酸的指示指标。PM2.5、O3、SO2、NO2浓度与无患子和三叶草的光合作用显著相关,和另外5种植物没有相关性,说明PM2.5、O3、SO2、NO2对这3种植物影响较大,而其它5种植物的耐受性较好。复羽叶栾树的气孔比三叶草的气孔多且大,导致了其光合速率较大,同时也说明叶面表面结构和气孔形状可能是导致环境污染因子致敏的原因。从绿化植物的净光合作用和耐污能力方面综合选择,这7种绿化植物中,宜选取复羽叶栾树作为绿化植物。     

低温胁迫对6种珍贵树种苗木光合荧光特性的影响

以格木（Erythrophleum fordii）、降香黄檀（Dalbergia odorifera）、闽楠（Phoebe bournei）檀香（Santalum album）、铁刀木（Cassia siamea）和樟树（Cinnamomum camphora）6种珍贵树种苗木为研究对象,分析自然降温过程中苗木相对叶绿素含量、气体交换参数及叶绿素荧光参数等指标的变化,探讨低温胁迫对这6种苗木光合荧光特性的影响,并利用隶属函数法对6种珍贵树种耐寒能力进行了评价,以期了解这几种植物的抗寒能力差异及低温对其光合能力的影响,为扩大引种和栽培提供依据。结果表明,与对照相比,低温胁迫下6种珍贵树种苗木净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）均有不同程度的下降,其中,格木、降香黄檀、闽楠、檀香、铁刀木净光合效率的下降很大程度上来源于非气孔因素抑制,而樟树净光合速率下降可能来源于气孔限制因素。闽楠、檀香和樟树水分利用效率（WUE）呈上升趋势,而格木与降香黄檀WUE均有不同程度的降低,表明闽楠、檀香和樟树能较好地协调碳同化和水分耗散。低温胁迫下6种珍贵树种Fm均有所下降,表明低温可对珍贵树种苗木叶片PSII反应中心的电子传递潜力产生明显的抑制,致使珍贵树种PSII的光能转换效率降低。降香黄檀、闽楠、檀香、铁刀木和樟树经历2次低温胁迫后qP呈现出持续下降的趋势,表明珍贵树种PSII反应中心的开放程度降低。在2次低温胁迫间格木、降香黄檀、闽楠和铁刀木qN差异不显著（p〉0.05）,表明珍贵树种具有过剩光能耗散机制,保护光合机构免受破坏。相关性分析结果表明,Pn与Gs、Tr、Fv/Fm、qP、qN、ETR和Fm存在极显著相关关系（p〈0.01）,表明Gs、Tr、Fv/Fm、qP、qN、ETR和Fm均可作为衡量植物光合能力的参数。隶属函数法分析结果表明,6种珍贵树种抗寒能力依次为格木〉樟树〉闽楠=檀香=铁刀木〉降香黄檀。总之,?     

垃圾堆填区渗出液对干旱季节树苗生长的影响

本试验于１９９４年７月至１月在香港望后石垃圾堆填区进行,研究了垃圾堆填区渗出液浇灌对几种亚热带树种生长及其生理学过程的影响．结果表明,在高温低湿、植物遭受水分亏缺的条件下,应用适当浓度的垃圾堆填区渗出液浇灌同水灌和肥水灌溉类似,可显著地提高树苗的移栽成活率,促进树苗的生长,尤其对耐干旱能力低的树种,其效果更为显著．与对照相比,用适当浓度的渗出液或水浇灌显著地改善植株的水分关系,降低叶片的脱落酸（ＡＢＡ）含量,促进气孔的开放．另外,处理植株叶片的光合特性也得到了不同程度的改善．根据以上结果,作者认为,在干旱季节植物遭受严重水分亏缺的条件下,应用适当浓度的垃圾堆填区渗出液浇灌可显著地缓解干旱对树苗生长的影响,为综合治理垃圾堆填区渗出液提供了一条经济、实用和可行的途径．     

圆齿野鸦椿 Euscaphic konishii Hayata的生态生物学特性

圆齿野鸦椿 Euscaphis konishii Hayata是中国特有的常绿小乔木,为潜在的优良园林绿化、观果树种.文章对其树形与冠幅、叶片的形态解剖结构、光合速率、蒸腾速率、气孔传导率、叶绿素含量、叶面积、生物量和生产力、植物营养元素等进行了系统的研究,研究表明:它属中性树种,种子较小,其光合曲线为单峰型,光合速率平均值为5.62μmol·m-2·s-1,蒸腾速率为3.6 mmol·m-2·s-1,其气孔导度较大,水分利用效率低,苗期需荫蔽,长大后则需一定光照.圆齿野鸦椿生物量较低,其一年生苗平均生物量是(42.35±8.93)g,为中等生长速度,其苗期根系不深,可用一般营养袋育苗.圆齿野鸦椿体内加权平均养分含量较低,需要生于土壤肥沃、酸性、疏松、排水透气好、营养条件较好的地方或进行施肥.若要大量开发圆齿野鸦椿资源,需要考虑它的这些生态生物学特征,在其苗期与生长期采取不同的栽培管理措施.     

东江中上游主要造林树种光合生理特征

在东江中上游,以6年生造林树种木荷Schima superba、红锥Castanopsis hystrix、火力楠Michelia macclurei和藜蒴Castanopsis fissa为材料,利用Li-6400光合作用测定系统,对东江中上游水源林主要造林树种木荷、红锥、火力楠和藜蒴叶片光合日变化和光响应进行了测定,探讨了4种树种在当地自然生境下的光合生理特征。结果表明：木荷和藜蒴净光合速率（Pn）日变化呈＂单峰＂曲线,火力楠和红锥净光合速率（Pn）日变化呈＂双峰＂曲线,4种树种净光合速率（Pn）最大值均出现在10：00左右,分别为8.73、6.00、6.68和7.91μmol.m-1.s-1;4种树种净光合速率（Pn）日均值表现为木荷〉火力楠〉红锥〉藜蒴,蒸腾速率（Tr）日均值表现为红锥〉木荷〉火力楠〉藜蒴,水分利用效率（WUE）日均值表现为木荷〉藜蒴〉火力楠〉红锥,木荷具有高光合、高水分利用效率的生理特性,对环境适应能力强。4种树种光响应曲线均符合非直角双曲线模型（R2〉0.98）和指数模型（R2〉0.98）,采用非直角双曲线模型拟合的4种树种最大净光合速率（P,max）、暗呼吸速率（Rd）和表观量子效率（a）基本高于指数模型相应拟合值,且接近实测值,但2种模型拟合的光饱和点低于实际观测值。在中幼龄阶段,木荷、红锥、火力楠和藜蒴表现出较高的光饱和点（LSP）、较低的光补偿点（LCP）和较低表观量子效率,具有较强的耐阴喜光特性,对光照强度表现出一定的适应性和可塑性,对弱光与强光的利用能力较高。这些研究结果为东江流域水源林造林设计、树种筛选和抚育提供理论参考。     

果树光合作用研究进展

综述了果树光合作用的研究方法，观测仪器，日变化和季节变化，以及内在因素(种类、品种、年龄、叶位、叶绿素含量、酶系统)和外部因素(光照、CO2、温度、湿度、土壤、外用药剂)对果树光合作用的影响。     

砖厂废气污染对橡胶树光合生理特性的影响

选取砖厂废气排放方向种植的橡胶树（Hevea brasiliensis）品系＂云研77-2＂为研究对象,在距离砖厂200、400、600 m处设置3个研究点,研究分析砖厂排放废气污染对橡胶树光合参数的影响。结果表明：砖厂废气排放对3个不同距离处橡胶树叶片光合参数有显著影响（P〈0.05）。随着橡胶树与砖厂距离的缩近,即污染加剧,橡胶树叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2（Ci）、蒸腾速率（Tr）、最大光合速率（Pmax）、光饱和点（LSP）、暗呼吸速率（Rd）和叶绿素含量（Chl）均呈下降趋势;最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）和最大荧光比（Fv/Fm）也下降,初始荧光（Fo）升高。该研究结果证明,砖厂废气污染对橡胶树光合生理特性有显著影响：相距砖厂600 m范围内,越靠近砖厂,橡胶树叶片光合特性越低。     

广东连州田心自然保护区香果树种群及其生境特征

香果树是中国特有的茜草科的单种属植物,1993年被列入国家重点保护植物名录（Ⅱ级）。论文首次报道了广东境内的香果树Emmenopterys henryi最大种群及其群落的基本情况,以期为深入了解该保护植物的生态适应性、种群的生存和发展提供基础资料。2013年采用美国Onset公司产HOBO-U23-002温度-湿度记录仪对广东连州田心梅树冲的香果树种群所处生境进行了为期1年的监测;测定了土壤的理化特性、叶面和旷地的光照强度、香果树群落的物种组成、香果树种群的基径径级结构与高度结构,以及叶片的某些生理生态特性。结果表明,连州田心梅树冲是香果树的适宜生长地,生境的年均气温17.315℃,年均大气相对湿度84.316%;土壤pH5.64,有机质含量1.95%（大于林外旷地的0.50%）;叶面光照强度小于旷地的12%。香果树叶片SPAD值约为40,净光合速率为2.16-12.92μmol·m-2·s-1（以CO2计）,蒸腾速率0.29-0.62 mmol·m-2·s-1（以H2O计）。群落中有维管植物33种,其中乔木层17种,以壳斗科的4种为最多,樟科3种次之;除香果树外,群落优势种为灯台树Bothrocaryum controversum、西川朴Celtis vandervoetiana、野黄桂Cinnamomum jensenianum和金叶含笑Michelia foveolata等。连州田心梅树冲的香果树种群共有97个个体,其中Ⅰ级幼苗11株（占11.34%）,Ⅱ级幼苗76株（占78.35%）,小树9株（占9.28%）,中树0株,大树1株（1.03%）;高度为0.20-2.03 m的个体数77株,占总数的79.38%。径级结构和高度结构均表明,种群目前虽暂时处于增长阶段,但因受2008年南岭地区的冰灾影响,能产生果实的大树严重受损,缺失中树阶段的个体,且Ⅰ级幼苗数量少于Ⅱ级幼苗,该种群将在一定时期后因无法更新而进入衰退阶段,为此应加强香果树的就地和迁地保护、科学研究和宣传教育。     

[CO2]和温度增加的相互作用对植物生长的影响

ＣＯ2 和温度是影响植物生长、发育和功能的两个关键因子 .在过去一个世纪中 ,[ＣＯ2 ]从 2 80 μｍｏｌ/ｍｏｌ增加到 36 0μｍｏｌ/ｍｏｌ且每年增长速率为 1～ 5 μｍｏｌ/ｍｏｌ,到 2 0世纪末达到更高的浓度[1] .最近的模型预测表明 ,到 2 10 0年 ,全球表面温度可能会增加 1～ 4 .5℃ [2 \〗.ＣＯ2 是光合作用的底物 ,而且还是初级代谢过程 (气孔反应和光合作用 )、光合同化物分配和生长的调节者 .温度几乎影响植物所有的生物学过程 .因此 ,在全球气候变化要素中 ,大气 [ＣＯ2 ]和温度升高对植物的生理过程和生物量及产量具有极为重要的…     

鹅掌楸和女贞同化CO2和释O2能力的比较

采用LI－6400红外气体分析仪，分别在生长初期、盛期、末期测定鹅掌楸和女贞净光合速率，用重量法测定叶面积。得到女贞的净光合速率、叶面积指数和同化CO2及释O2的能力均大于鹅掌楸的结论，可为城市绿化树种的选择提供依据。     

铜胁迫对高丹草和紫花苜蓿生长和光合特性的影响

以高丹草（Sorghum×S.sudanes）和紫花苜蓿（Medicago sativa L.）为试验材料,通过水培试验,研究了不同浓度Cu处理对两种牧草生长及光合特性的影响。试验结果显示,随着Cu处理浓度增加,两种牧草叶、茎、根生物量逐渐下降,并在100μmol.L-1 Cu2＋处理后达到显著水平。Cu胁迫导致两种牧草气孔导度、RuBP羧化酶的最大羧化效率、最大电子传递速率调控的RuBP再生的潜在速率和磷酸丙糖利用中有机磷的释放速率、以及叶绿素质量分数降低,最终导致净光合速率降低。Cu胁迫下,两种牧草二氧化碳饱和点和二氧化碳饱和点净光合速率降低,而二氧化碳补偿点却升高。另外,Cu处理还降低了两种牧草的蒸腾速率和日间呼吸速率。且在光合、蒸腾和呼吸作用参数的变化幅度上高丹草要大于紫花苜蓿。这些结果表明Cu胁迫抑制了两种牧草的生长、光合作用、蒸腾作用和呼吸作用,而且对高丹草的抑制作用要强于紫花苜蓿;Cu胁迫下光合作用的下降不仅与气孔导度的下降相关,而且与光反应和暗反应的受阻有关。这些研究结果可为筛选和培育耐Cu和富集Cu的牧草品种和用牧草修复铜污染水体及土壤提供依据。     

Do evergreen and deciduous trees have different effects on net N mineralization in soil?

Evergreen and deciduous plants are widely expected to have different impacts on soil nitrogen (N) availability because of differences in leaf litter chemistry and ensuing effects on net N mineralization (N(min)). We evaluated this hypothesis by compiling published data on net N(min) rates beneath co-occurring stands of evergreen and deciduous trees. The compiled data included 35 sets of co-occurring stands in temperate and boreal forests. Evergreen and deciduous stands did not have consistently divergent effects on net N(min) rates; net N(min) beneath deciduous trees was higher when comparing natural stands (19 contrasts), but equivalent to evergreens in plantations (16 contrasts). We also compared net N(min) rates beneath pairs of co-occurring genera. Most pairs of genera did not differ consistently, i.e., tree species from one genus had higher net N(min) at some sites and lower net N(min) at other sites. Moreover, several common deciduous genera (Acer, Betula, Populus) and deciduous Quercus spp. did not typically have higher net N(min) rates than common evergreen genera (Pinus, Picea). There are several reasons why tree effects on net N(min) are poorly predicted by leaf habit and phylogeny. For example, the amount of N mineralized from decomposing leaves might be less than the amount of N mineralized from organic matter pools that are less affected by leaf litter traits, such as dead roots and soil organic matter. Also, effects of plant traits and plant groups on net N(min) probably depend on site-specific factors such as stand age and soil type.     

Diurnal rhythms in netplankton and nannoplankton assimilation ratios

Surface nannoplankton and netplankton photosynthetic rates and chlorophyll a concentrations were measured 3 h before and 3 h after local apparent noon at 36 stations in the eastern Pacific. Morning and afternoon nannoplankton and netplankton photosynthetic capacities were plotted against chlorophyll a concentrations. Comparison of am (morning) and pm (afternoon) regression coefficients revealed that neither netplankton nor nannoplankton photosynthetic efficiencies varied diurnally in temperate California Current waters. However, in oligotrophic tropical surface waters where the photosynthetic rates of both fractions were nitrogen limited, netplankton assimilation ratios exhibited an afternoon maximum, while nannoplankton efficiencies exhibited a morning maximum. The netplankton followed the same pattern in eutrophic tropical surface waters with high nitrate concentrations, but nannoplankton assimilation ratios were highest in the afternoon. Assuming that midday light intensities inhibit surface photosynthesis, it was concluded that assimilation ratios will reach a mid-morning or mid-afternoon maximum depending upon the relative importance of netplankton and nannoplankton productivity and the degree to which nutrients are limiting.     

Long-term CO2 enrichment of a forest ecosystem: implications for forest regeneration and succession.

The composition and successional status of a forest affect carbon storage and net ecosystem productivity, yet it remains unclear whether elevated atmospheric carbon dioxide (CO2) will impact rates and trajectories of forest succession. We examined how CO2 enrichment (+200 microL CO2/L air differential) affects forest succession through growth and survivorship of tree seedlings, as part of the Duke Forest free-air CO2 enrichment (FACE) experiment in North Carolina, USA. We planted 2352 seedlings of 14 species in the low light forest understory and determined effects of elevated CO2 on individual plant growth, survival, and total sample biomass accumulation, an integrator of plant growth and survivorship over time, for six years. We used a hierarchical Bayes framework to accommodate the uncertainty associated with the availability of light and the variability in growth among individual plants. We found that most species did not exhibit strong responses to CO2. Ulmus alata (+21%), Quercus alba (+9.5%), and nitrogen-fixing Robinia pseudoacacia (+230%) exhibited greater mean annual relative growth rates under elevated CO2 than under ambient conditions. The effects of CO2 were small relative to variability within populations; however, some species grew better under low light conditions when exposed to elevated CO2 than they did under ambient conditions. These species include shade-intolerant Liriodendron tulipifera and Liquidambar styraciflua, intermediate-tolerant Quercus velutina, and shade-tolerant Acer barbatum, A. rubrum, Prunus serotina, Ulmus alata, and Cercis canadensis. Contrary to our expectation, shade-intolerant trees did not survive better with CO2 enrichment, and population-scale responses to CO2 were influenced by survival probabilities in low light. CO2 enrichment did not increase rates of sample biomass accumulation for most species, but it did stimulate biomass growth of shade-tolerant taxa, particularly Acer barbatum and Ulmus alata. Our data suggest a small CO2 fertilization effect on tree productivity, and the possibility of reduced carbon accumulation rates relative to today's forests due to changes in species composition.     

An annual carbon budget for the kelp Laminaria longicruris

Oxygen evolution and uptake by whole thalli of the large marine alga Laminaria longicruris de la Pylaie were measured for 24 h, once every 2 weeks for a year, using large chambers to incubate the plants on the sea bed. Diel rates of photosynthesis and respiration were calculated from these measurements and continuous light measurements were used to extrapolate the data between observation dates. The resulting estimates were combined with measurements of growth and carbon content to give an annual carbon budget for a typical mature plant. Annual net assimilation was 6.8 mgC per cm² of frond surface (71 cal cm^-2). Approximately 45% of this appeared in the production of new frond tissue, and a further 12% was accounted for by storage of carbon in mature frond tissue. About 8% was needed for stipe growth, and the remaining 35% was assumed to be lost as dissolved organic carbon. Diel net photosynthetic rates reached a maximum in June and July and were negative only in November, indicating an ability to produce a photosynthetic surplus throughout winter. In early winter the plants drew on stored reserves to supplement photosynthesis in providing carbon for growth, but from January onwards photosynthesis provided more than enough carbon for growth.