石斛气生的兰科菌根组织结构及其对御旱研究

基于过去对铁皮石斛（Dendrobium candidum Wall．Ex Lindl．）气生的兰科菌根适应干旱环境胁迫机理的研究鲜为涉及,现开展了培养基质的不同水分质量分数（W（水）1=43．6％、16．8％、5．5％）对兰科菌根的外部形态以及内部组织结构影响的研究。研究结果表明：基质水分质量分数降低使石斛菌根外部形态发生多样变化;随着基质水分质量分数的不断降低,石斛的生长受到显著的抑制。当基质水分质量分数为5．5％时,石斛的多数生长指标均小于其它处理,但是根冠比（R／S）增加显著,高达2．22;通过不同切片多重镜检测定和图像分析,发现菌根的形态结构产生了天然的适应突变,独特的根被组织细胞层数多达5层以上,细胞壁相对加厚,细胞腔内网、羽状结构比其它两处理明显增多,石斛菌根通过形态结构的改变来适应水分胁迫并维持其生长发育,石斛菌根组织结构的这些改变大大提高了石斛御旱的能力;水分质量分数高低与菌根感染率呈负相关,越是干旱条件菌根真菌繁衍越活跃,菌丝团结构相持时间越长,菌根的这些适应性响应都提高了石斛的抗旱能力。     

菌根真菌增加植物抗盐碱胁迫的机理

菌根是菌根真菌与高等植物根系形成的一种共生体，能够促进植物在瘠薄土壤中的生长。文章通过综合近20年来国内外在菌根植物抗盐碱研究方面的成就，论述了在高盐胁迫下，菌根对其寄主植物耐盐碱能力的影响；指出菌根植物可能主要通过以下4个方面增加对高浓度盐碱环境的抗性：增加植株对P等矿质营养元素的吸收，改善了盐胁迫引起的营养亏缺；改变植物体内离子平衡，降低其生理毒害；增加植株对水分的吸收和利用能力，缓解了生理性干旱；改变了植物根系形态，促进根系水分吸收能力。在分析菌根真菌增加植物抗盐碱胁迫机理的基础上，还对该问题的研究前景提出了设想，为盐碱地改良提供参考依据。     

丛枝菌根对盐胁迫的响应及其与宿主植物的互作

丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizae Fungi,AMF)作为陆地生态系统的组成部分之一,在促进宿主植物对土壤养分和水分的吸收、提高植物生物量生产、调节种群和群落的结构、维持生态系统的稳定性等方面发挥了重要作用。其中,盐渍化是自然生态系统中广泛存在的一种胁迫生境条件,全球盐渍化土地约占耕地总面积的10%,因而探讨AM菌根在此胁迫生境下对宿主植物生长的影响具有重要意义。从以下几个方面,围绕盐胁迫条件、AM菌根和宿主植物三者之间的关系对当前国际上相关领域的研究进展进行了综述:1)AM真菌对盐胁迫的响应,包括菌根共生体形成、菌根侵染率、AM真菌的分布、菌丝体生长发育、孢子的形成和分布等;2)盐胁迫条件下AM菌根对宿主植物的效应,包括AM菌根促进宿主植物对P、N等元素的吸收、降低植物体内Na 的含量、提高光合作用能力,进而提高植物的生物量和对植物的群落结构产生影响等;3)AM菌根提高宿主植物耐盐性的机理,分别从植物根系形态的改变、水分吸收能力的加强、细胞内营养物质的平衡,以及细胞生理代谢的调节等方面对AM菌根促进植物抗盐性的机理进行了剖析。     

保水剂对番茄生长及水分利用效率的影响

在砂与木屑复合基质中加入不同用量的保水剂,测定基质物理性状,并进行不同水分处理条件下番茄盆栽试验,以研究保水剂对番茄生长及水分利用效率的影响。结果表明:在每1 L基质分别加入1、2、4、8 g保水剂时,与对照(未加保水剂)相比,基质持水量分别增加16.35%、34.00%、61.29%和135.16%,容重分别降低3.61%、5.37%、9.42%和14.64%;在水分耗竭试验中,番茄萎蔫天数分别延长13.92%、22.79%、31.65%和45.5%,干物质量分别增加7.90%、21.60%、57.08%、179.50%,株高、叶片数、茎粗、鲜质量也都随保水剂用量的增加而明显增加;在基质相对水分质量分数分别为55%、70%、85%及100%4种处理下的番茄水分胁迫试验中,每1 L基质施用2 g保水剂时,与对照(未加保水剂)相比,水分利用效率分别提高29.93%、28.06%、14.36%、7.42%,株高、生物量也随水分胁迫程度加重而明显提高。     

松科植物对干旱胁迫的反应

水分亏缺是制约树木生长的重要环境因子，植物通过形态、生理以及分子水平来适应水分亏缺．渗透调节使植物在低水势下维持正常生理活动，是植物忍耐水分亏缺的重要生理机制．干旱胁迫下，植物形态结构变化有利于水分吸收和传导，从而提高水分利用效率；同时，生物量向根部的分配增加，叶面积/边材面积比发生变化，这种生物量分配转移提高了根和茎向叶片输水能力，从而防止气穴现象；干旱胁迫容易引起光能过剩，过剩的光能会对光合器官产生潜在的危害．依赖于叶黄素循环的热耗散是光保护的主要途径；同时酶促及非酶促系统也是防止光合器官破坏的重要途径；脱落酸作为一种激素逆境信号，活化了与抗旱诱导有关的基因．本文从形态变化、渗透调节、气穴现象、光合作用、水分利用效率、脱落酸以及分子机理等方面阐述了松科植物对干旱胁迫的响应，并对耐旱指标的筛选进行了讨论，干旱胁迫下，各耐旱机理相互制约，需要联合各个方面的因素来考虑整个植物对干旱的反应．参99。     

吉兰泰盐湖周边荒漠植物养分、叶片功能性状及适应策略研究

为分析叶片功能性状与养分质量分数的相关关系,探究荒漠植物通过叶片功能性状、养分特征表现出的对环境胁迫的适应策略,以阿拉善盟吉兰泰盐湖区固定沙地生长的荒漠植物为研究对象,对植物叶片的水分与功能性状指标、养分元素质量分数进行测定,运用单因素方差分析、相关性分析等方法对叶片功能性状、养分质量分数以及二者的关系进行分析。结果表明,(1)荒漠植物通过较高的干物质质量分数(LDMC,0.125—0.329 g·g~(-1))、较低的比叶面积(SLA,1.071—23.291 m2·kg~(-1))和叶片含水量(LWC,53.271%—87.102%)来抵御荒漠环境的胁迫,可将这3个指标结合作为荒漠植物筛选的主要性状指标。(2)通过与其他相关研究结果对比,得出荒漠植物叶片通过高水平的N、K、Mg、Na质量分数进行调节,提高植物对水分的利用效率,保证正常生理功能。不同种植物生长受N、P限制的表现不同。(3)荒漠植物通过较高的叶片N、P质量分数来满足植物生长对养分的需要,比叶面积与N质量分数呈正相关,比叶面积高的植物生长速率高,易取得竞争优势;N、P、Na质量分数与叶片干物质质量分数呈极显著负相关,而与叶片含水量呈正相关;Ca、Mg、Na的质量分数与叶片相对含水量和叶片厚度均呈显著正相关关系,Ca、Mg、Na作为植物叶片细胞稳定性及渗透压调节元素在发挥作用。     

Cd胁迫下丛枝菌根对花生生长、光合生理及Cd吸收的影响

为了解丛枝菌根(AM)真菌对花生抗Cd胁迫的作用及其机理,采用温室盆栽试验,研究了Cd胁迫下接种AM真菌对花生生长、根系形态、Cd吸收及光合生理的影响.结果显示,AM真菌能与花生形成良好的共生关系,施Cd对菌根侵染率无影响;Cd胁迫下接种AM真菌能够显著改善花生生长状况,植株体内P含量与吸收量分别提高1.16—1.52、1.22—1.79倍,叶片叶绿素相对含量平均增幅11.79%,地上部分和根系生物量分别增加7.55%—8.19%、10.86%—14.05%,同时接种处理显著增大了花生根系的根长、根表面积、根体积,降低了植株地上部分Cd含量;对于同一施Cd水平而言,菌根花生叶片的最大光化学效率(Fv/Fm)和潜在光化学效率(Fv/Fo)均显著高于非菌根植株,接种AM真菌使花生叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均显著增大,而胞间CO_2浓度(Ci)显著低于不接种处理.研究表明AM真菌可通过改变花生根系的形态结构来吸附固持重金属Cd,从而减少Cd向花生植株地上部分的转移,降低Cd胁迫对花生植株造成的伤害;另一方面,通过提高花生对矿质元素P的吸收来增加植株体内叶绿素含量及改善叶片叶绿素荧光和光合作用,增强花生抗Cd毒害的能力,进而促进花生生长,提高植株生物量.     

沙芥幼苗叶片解剖结构和光合作用对干旱胁迫的响应

为了了解干旱胁迫对植物光合作用和叶片结构的影响,明确植物光合作用和结构对干旱胁迫的响应,本研究以沙生植物、中国特有种---沙芥为材料,采用Li-6400光合仪和常规石蜡切片法,研究了干旱胁迫下沙芥光合参数、叶片解剖结构的变化,结合前期对沙芥叶片内活性氧物质含量变化的研究,试图阐述沙芥叶片应对干旱胁迫的机制,揭示沙生植物—沙芥在干旱环境中的生存策略,为植物耐旱性提供理论依据。结果表明：随着土壤含水量下降,净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度呈下降趋势;海绵组织厚度呈先下降后上升的趋势;胞间二氧化碳浓度(Ci)呈上升的趋势;气孔限制值(Ls)、水分利用率(WUE)、栅栏组织和栅栏组织/海绵组织和叶片组织结构紧密度(CTR)呈先先上升后下降的趋势;且在土壤含水量大于39% WHC时沙芥光合和结构受影响较小,在土壤含水量低于39% WHC时,沙芥光合作用受到抑制,而叶片紧密度变大,能够较好的抵御干旱环境。结果表明干旱胁迫下沙芥幼苗叶片光合作用的下降是非气孔因素造成的,且其叶片结构的变化会影响光合作用,光合作用通过产生活性氧对结构也有影响。说明沙芥能够很好的适应中度干旱以上的环境,在重度干旱环境中沙芥通过调节叶片结构以适应环境,这可能是沙芥能够在沙漠地区生存繁殖的原因之一。     

干旱胁迫对植物根际环境影响的研究进展

全球气候变化下频发的干旱灾害已成为一个世界范围内的重大气候问题.根际环境是植物适应极端环境的有效方式之一,探讨干旱胁迫下根际环境改变及其与植物抗逆性和生产力的关系,已逐渐成为包括植物营养学、植物生理学、土壤学、微生物学等多学科的研究热点.本文在介绍干旱的严重性及根际环境的重要性的基础上,根据近年来国内外关于干旱对植物根际环境影响的研究成果,重点阐述干旱胁迫对植物根系分泌物的组成和含量、根际土壤碳氮磷养分状况、根际土壤酶活性及根际微生物数量和种群结构的影响,结果表明干旱胁迫不仅会提高植物根系分泌物的数量,改变其组成,而且会改变根际土壤酶活性及土壤微生物群落结构多样性与功能,同时也会改变土壤养分的循环与可利用性,从而影响植物生长,且这些改变会因植物种类、植物所处发育阶段、干旱胁迫强度与时间等的不同而异;但这些研究仅从现象上对其变化趋势进行了探究,目前对其相关机理性的研究仍非常缺乏、不够系统深入.未来应结合一些现代的新技术和方法,从根际化学信号及微生物组学的细微尺度上,加强干旱胁迫及其与其他环境胁迫耦合下植物根际环境变化与机理的系统深入研究,对丰富和推进植物对干旱逆境的适应与响应机理性的认识具有重要意义.(参91)     

PEG模拟干旱条件下尾叶桉和枫香苗木的生理响应

以尾叶桉(Eucalyptus urophylla)和枫香(Liquidambar formosana)幼苗为试验材料,利用聚乙二醇6000(PEG-6000)人工模拟水分胁迫环境,设置三个胁迫强度处理(轻度胁迫、中度胁迫、重度胁迫)和三个胁迫持续时间处理(持续12h、24 h、36 h),研究幼苗叶片相对含水量、相对电导率、脯氨酸质量分数、叶绿素质量分数、超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量和可溶性糖质量分数的变化,结果表明:经水分胁迫处理后,6种树种幼苗叶片相对含水量皆显现下降的趋势,水分胁迫处理12 h的尾叶桉叶片相对含水量下降幅度小于枫香;随着水分胁迫强度的加深及持续时间的延长,2种树种幼苗叶片内相对电导率呈波动性上升的趋势;脯氨酸质量分数都有明显的增加,枫香叶片内脯氨酸质量分数的变化幅度大于尾叶桉叶片;苗木叶片叶绿素质量分数出现不规则波动;尾叶桉的SOD活性胁迫12 h和24 h时在中度胁迫达到最大,胁迫36 h在轻度胁迫时达到高峰,而枫香的SOD活性经不同胁迫时间的胁迫处理后,在轻度胁迫时达到高峰;随胁迫强度的增加及胁迫时间的延长,尾叶桉叶片MDA含量有逐渐上升的趋势,枫香叶片MDA含量变化趋势表现为增加、下降、再增加;经水分胁迫处理12 h时,随着水分胁迫强度的加剧,尾叶桉的可溶性糖质量分数显著增加.而枫香的可溶性糖质量分数在中度时下降,水分胁迫处理24 h时2种苗木的可溶性糖质量分数波动,处理36 h时轻度胁迫后下降.结果表明,叶片相对含水量、SOD活性和可溶性糖质量分数可以作为评价苗木抗旱性的依据,尾叶桉的抗旱能力大于枫香.     

Increase of multi-metal tolerance of three leguminous plants by arbuscular mycorrhizal fungi colonization

A greenhouse pot experiment was conducted to investigate the effects of the colonization of arbuscular mycorrhizal fungus (AMF) Glomus mosseae on the growth and metal uptake of three leguminous plants (Sesbania rostrata, Sesbania cannabina, Medicago sativa) grown in multi-metal contaminated soil. AMF colonization increased the growth of the legumes, indicating that AMF colonization increased the plant’s resistance to heavy metals. It also significantly stimulated the formation of root nodules and increased the N and P uptake of all of the tested leguminous plants, which might be one of the tolerance mechanisms conferred by AMF. Compared with the control, colonization by G. mosseae decreased the concentration of metals, such as Cu, in the shoots of the three legumes, indicating that the decreased heavy metals uptake and growth dilution were induced by AMF treatment, thereby reducing the heavy metal toxicity to the plants. The root/shoot ratios of Cu in the three legumes and Zn in M. sativa were significantly increased (P < 0.05) with AMF colonization, indicating that heavy metals were immobilized by the mycorrhiza and the heavy metal translocations to the shoot were decreased.     

污泥堆肥利用中AM对稗草生长及Cu、Pb吸收的影响

在滨海盐渍土中分别混加质量分数为0%、20%、40%和60%的污泥堆肥,作为盆栽基质,研究摩西球囊霉（Glomusmosseae）和根内球囊霉（Glomus intraradices）2种AM真菌对稗草（Echinochloa crusgalli）生长及其吸收Cu、Pb的影响,分别以不接种AM真菌的处理为各自的对照。结果显示：添加污泥堆肥处理中稗草接种苗菌根侵染率均显著高于纯盐泽土处理。同时,随着盐渍土中污泥堆肥含量增加稗草生物量上升,其中在含有40%和60%污泥堆肥处理中接种AM真菌稗草的地上及地下部生物量显著高于未接种苗。接种AM真菌显著提高了稗草Cu、Pb富集总量;接种AM真菌显著提高了稗草地下部Cu富集量,却降低了地下部Pb累积量,提高了Pb向地上部的转运,增加了地上部Pb累积量。这些结果表明污泥堆肥中接种AM真菌可以促进稗草的生长和提高对重金属Cu、Pb的富集能力。     

干旱胁迫对香蒲生长和叶绿素荧光参数的影响

采用野外调查方法,研究了不同土壤含水量条件下香蒲植株的形态、生物量、叶绿素含量和叶绿素荧光参数的变化。结果表明：（1）土壤含水量对香蒲株高影响显著,轻度、中度和重度干旱处理香蒲株高分别下降为对照（土壤水分始终饱和）的90.90%、68.19%和63.64%。（2）香蒲茎直径、叶长、叶宽和叶绿素含量均随土壤含水量的降低而呈递减趋势,枯叶率却明显增加。（3）不同土壤含水量条件下香蒲密度和生物量差异均达显著水平（P〈0.05）。轻度、中度和重度干旱组香蒲密度分别比对照下降41.67%、53.33%和66.67%;而对照香蒲单株生物量分别为轻度、中度和重度干旱组的2.25、5.54和7.45倍。（4）香蒲叶片最大光量子产量（Fv/Fm）和最大相对电子传递速率（Re,t,max）随土壤含水量的减少而明显降低。干旱降低了香蒲叶片光系统Ⅱ（PSⅡ）的光化学效率,抑制了香蒲的生长。     

沙打旺与柳枝稷单、混播种苗期水分利用和根冠生长的比较

在室内生长箱内盆栽沙打旺和柳枝稷的苗期生长阶段进行高土壤水分 (黄绵土土壤田间持水量FC的 80 % )和低土壤水分 (5 0 ?)处理 ,比较二者单、混播种植下水分利用与根冠生长差异 ,以探讨黄土高原半干旱丘陵区牧草植物的合理种植方式 .结果表明 :在水分利用方面 ,低水处理下混播使沙打旺和柳枝稷叶片瞬时水分利用效率均较单播提高 ,低水处理后混播群体水分利用效率也显著比单播柳枝稷增大 .在根冠生长方面 ,混播促进了柳枝稷地上部分植株高度生长 ,并使地下部分分配比重增大 ,根系绝对长度缩短 ;混播后沙打旺的植株高度降低 ,根系绝对长度增加 ,但干物质分配比重减小 .低水处理后 ,沙打旺和柳枝稷混播下的根冠生长趋向于资源的充分合理利用 ,表现在混播群体的根系生长有利于充分利用土壤深层水和表层来水 ,混播后地上部分高度的生长特征变化利于对光的利用 .因此 ,在水分和养分条件相对较差坡地占较大比例的半干旱黄土丘陵地区 ,采用沙打旺和柳枝稷混播种植相比各自单播利于促进苗期生长与提高土壤水分利用率 .图 2表 2参 10     

Studies on mycorrhizal inoculation on dry matter yield and root colonization of some medicinal plants grown in stress and forest soils

Five medicinal plants viz. Abelmoschatus moschatus Linn., Clitoria tematea L., Plumbagozeylanica L., Psorolea corylifolia L. and Withania sominifera L. were grown in a polypot experiment in five soils representing coal mine soil, coppermine soil, fly ash, skeletal soil and forest soil with and without mycorrhizal inoculations in a completely randomized block design. Dry matter yield and mycorrhizal root colonization of plants varied both in uninoculated and inoculated conditions. The forest soil rendered highest dry matter due to higher yield of A. moschatus, P. zeylanica and P corylifolia while fly ash showed lowest dry matter without any inoculants. P. cematea were best in coalmine soil and W. sominifera in copper mine soil without mycorrhizal inoculation. The mycorrhiza was found to enhance the dry matter yield. This contributed minimum 0.19% to maximum up to 422.0% in different soils as compared to uninoculated plants. The mycorrhizal dependency was noticed maximum in plants grown in fly ash followed by coal mine soil, copper mine soil, skeletal soil and forest soil. The mycorrhizal response was increased maximum in W. sominifera due to survival in fly ash after inoculation followed by P corylifolia and P cematea. Percent root colonization in inoculated plant was increased minimum of 1.10 fold to maximum of 12.0 folds in comparison to un-inoculated plants . The native mycorrhiza fungi were also observed to colonize 4.0 to 32.0% roots in plants understudy. This study suggests that mycorrhizal inoculation increased the dry matter yield of medicinal plants in all soils under study. It also helps in survival of W. sominifera in fly ash.     

丛枝菌根真菌对羊草凋落物降解作用的研究

丛枝菌根真菌（Abuscular mycorrhizal fungi）能够影响植物生长及养分含量,从而影响凋落物的降解。采用根袋的方法研究了接种两种丛枝真菌Glomus mosseae和Glomus claroideum对羊草（Leymus chinensis）地上部及根系凋落物降解的影响。结果表明,随时间的延长,凋落物的重量逐渐减少,凋落物氮、磷含量均表现出先下降后逐渐升高的趋势。接种对地上部凋落物的养分含量及降解速度未产生显著性影响,但显著降低了根系氮磷含量及降解系数。接种Glomus mosseae和Glomus claroideum羊草根系氮、磷含量均显著低于CK;接种与未接种相比羊草根系k值显著降低;根系C：N未接种处理显著低于接种处理。说明丛枝菌根真菌可能间接影响草原生态系统中有机物质的分解和养分释放。     

接种丛枝菌根真菌(Glomus mosseae)对旱稻吸收砷及土壤砷形态变化的影响

采用接种和不接种菌根真菌(Glomus mosseae)两种模式,研究了菌根真菌对旱稻中砷积累的影响。结果表明接种菌根真菌能够明显提高旱稻地上部磷的含量(对照0.84g·kg-1,接种2.23g·kg-1)和地下部(对照0.76g·kg-1,接种1.04g·kg-1)对磷的吸收;降低地上部(对照2.40mg·kg-1,接种0.69mg·kg-1)和地下部(对照8.90mg·kg-1,接种4.87mg·kg-1)中砷的积累;提高磷从地下部向地上部的转运能力,从而有效抑制了砷从地下部到地上部的传输。进一步研究发现,菌根真菌还可以降低土壤溶液中AsIII和总砷含量,即菌根真菌能够降低水稻可获得的砷含量,从而减少砷对人体健康的威胁。     

Assessment of deposition of MEMC (seed dressing fungicide) in exposed rice grain through study of seedling growth parameters

Rice seed grains exposed to 240 ppm of seed dressing fungicide, MEMC showed increase in deposition of mercury with increase in period of observation (0h to 48h) in 765+/-5 mg of intact endosperm. The gradual increase in mercury deposition in intact endosperm caused simultaneous decrease in mercury content of the seed coat. Exposure periods of 5 to 20 min with 240 ppm of MEMC showed 5.5 to 8.72 microg of mercury deposition in 765+/-5 mg of intact endosperm. Increase in period of exposure (3 to 20 min) to 240 ppm of MEMC and also increase in chronic treatment to lower concentrations (1.5 ppm to 24 ppm) to seed grains have shown similar results in seedling growth parameters. Lower period of exposure or exposure to lower concentrations, both showed a significant inhibition of root growth, however the shoot growth showed stimulation. But higher exposure period or exposure to higher concentrations brought inhibition of both root and shoot growth. The exposure period showing 50% of root growth inhibition of 72h old seedling was calculated to be 10 min So also the chronic treatment showing the 50% of root growth inhibition was calculated to be 9 ppm. Ten min exposure of rice grain to 240 ppm of MEMC showed deposition of 7.11 microg of mercury in 765+/-5 mg of intact endosperm at 48h of observation (optimal phase of germinating process). Regression analysis indicated that by the time of 72h the intact endosperm and developing seedling might have acquired with a minimum amount of 10.23 microg of mercury from the seed coat. Finally it can be said that 10.23 microg of MEMC might be bringing 50% root growth inhibition in 72h old seedlings and 16.71 microg of mercury causing 50% inhibition of both root and shoot growth of 120h old seedlings.     

Modelling plant resource allocation and growth partitioning in response to environmental heterogeneity

Plant morphological adjustment in response to spatial resource heterogeneity is an important factor that determines the outcomes of plant–plant and plant–environment interactions. In this study, a dynamic model of resource allocation and growth partitioning at the whole-plant level is presented. The aim is to suggest a mechanism by which plants are capable of modifying their resource allocation to favour the growth of their growing parts sited in resource-rich patches. In this model, an individual plant is treated as a population of relatively independent subunits competing for internal resources. The growth decision of individual shoot and root subunits depends on their local endogenous nutrient status. The allocation of nutrients to different shoot parts and root parts is determined by the structure of the vascular networks. No specific partitioning functions and driving coefficients are introduced in the model to coordinate resource allocation and growth partitioning at the whole-plant level. Vascular tissues acquire resources from the nutrient flow passing through them to grow and maintain their activities. The simulation results show that, based on simple rules of nutrient supply, transport and utilization, plants are able to integrate activities at the whole-plant level to allocate proportionally more growth to their growing parts in the most favourable positions.