北京大气降水中细菌气溶胶的多样性研究

利用16S rRNA基因测序分类学技术,分别以北京市区2011及2012年不同月份的降水样品中细菌的基因组DNA为模板,通过克隆、测序构建基因组文库,研究了北京市大气降水中细菌的群落结构组成及多样性变化.系统发育分析结果表明,变形菌门(Proteobacteria)(α-,β-,γ-)是北京市降水样品中细菌的优势菌群(75.6%~100%),另外包括拟杆菌门(Bacteroidetes)、放线菌门(Actinobacteria)、异常球菌门(Deinococcus-Thermus)、蓝藻门(Cyanobacteria)、硝化螺菌门(Nitrospira)、厚壁菌门(Firmicutes)共7个主要门类的细菌,以及未定菌(TM7).多样性指数分析结果显示,不同的降水样品,细菌群落结构组成及多样性均存在着差异性,冬季12月份雪水样品细菌群落结构多样性明显高于其他季节的样品,细菌群落多样性(Shannon,H)特点是,冬季秋季夏季.     

上海大气降水中细菌气溶胶的多样性研究

采用分子生物学技术16S rRNA克隆文库方法,以上海市2012年不同月份的大气降水样品为模板构建细菌16S rRNA克隆文库,对连续5个月的大气降水样品中细菌群落结构组成及多样性进行了研究,并对其群落结构的生物多样性、物种丰度及覆盖率等进行了分析比较.结果表明,变形菌门(Proteobacteria)(α-,β-,γ-)是上海市降水样品中细菌的优势菌群(32.5%~94.1%),另外还包括拟杆菌门(Bacteroidetes)、放线菌门(Actinobacteria)、异常球菌-栖热菌门(Deinococcus-Thermus)、蓝藻门(Cyanobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)共7个主要门类的细菌,以及未定菌(TM7).多样性指数分析结果显示,不同月份降水样品的细菌群落结构组成与多样性均存在着差异性,夏季6月样品的细菌群落生物多样性及物种丰度明显高于其它样品,其次是秋季8月的样品.     

崇明东滩夏冬季表层沉积物细菌多样性研究

以长江口崇明东滩高、中、低潮滩夏、冬两季表层沉积物中基因组DNA为模板,PCR扩增样品中细菌16S rRNA基因V3区片段,通过克隆、测序,构建相应基因文库.系统发育分析结果表明,崇明东滩高、中、低潮滩表层沉积物共包含12个主要门类的细菌:变形菌门(Proteobacteria)(α-、β-、γ-、δ-和ε-亚群)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、放线菌门(Actinobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)、厚壁菌门(Firmicutes)、螺旋体门(Spirochaetes)、疣微菌门(Verrucomicrobia)、浮霉菌门(Planctomycetes)、绿菌门(Chlorobi)、网团菌门(Dictyoglomi)、硝化螺旋菌门(Nitrospirae),此外还存在大量未被认知的序列.中潮滩和低潮滩的优势菌为变形菌,高潮滩的优势菌为拟杆菌.DOTUR多样性分析结果表明,崇明中潮滩细菌多样性最高,低潮滩次之,高潮滩最低;夏季细菌多样性高于冬季.夏、冬两季细菌群落差异高潮滩最大,低潮滩次之,中潮滩最小.     

碧流河水库细菌群落结构特征及其关键驱动因子

为了解碧流河水库细菌群落结构及其多样性变化,探讨环境因子对其的影响,于2016~2017年应用16S r DNA高通量测序技术,分析比较了碧流河水库一年周期内4个季节的细菌群落结构及其多样性差异,使用冗余分析(redundancy analysis,RDA)探讨水体环境因子与细菌群落结构及其多样性的关系.结果表明,全年碧流河水库细菌群落多样性指数(ShannonWiener指数)平均达6.9,冬季夏季春季秋季.序列比对结果显示,除了分类地位不明确的菌群和稀有菌群外,共发现了细菌44门115纲184目368科865属,优势菌门为变形菌门Proteobacteria 34.16%,蓝菌门Cyanobacteria 24.35%,放线菌门Actinobacteria 13.35%,拟杆菌门Bacteroidetes 12.42%.优势菌门变形菌门中优势菌纲为β-变形菌纲β-Proteobacteria18.34%,优势菌属为unidentified_Chloroplast 17.73%;RDA结果表明不同菌群受环境因子影响不同,悬浮物(TSS)、透明度(SD)、酸碱度(p H)、活性磷(ADP)、溶氧(DO)、总磷(TP)、亚硝酸氮(NO-2-N)为影响群落分布主要的环境因子,其中夏季菌群与NO-2-N、ADP、TP和TSS显著正相关.     

淀粉废水处理系统中活性污泥的微生物群落结构及多样性分析

为探究淀粉废水处理活性污泥中微生物的群落结构及多样性,基于Illumina MiSeq高通量测序方法,分析了不同运行阶段的A/O处理系统中活性污泥的微生物群落与多样性组成.结果表明,A/O系统中处理淀粉生产废水的活性污泥在同一种废水下微生物群落结构总体比较稳定,优势细菌主要为变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、绿弯菌门(Chloroflexi)、厚壁菌门(Firmicutes)和放线菌门(Actinobacteria)等;最重要优势细菌类群为变形菌门(45. 66%～66. 30%),其中γ-亚纲细菌是其主要成员,占比36. 38%～66. 65%.优势拟杆菌门主要成员鞘脂杆菌纲在污泥沉降性能较好时其占比下降,但绿弯菌门主要成员厌氧绳菌纲在污泥沉降性能较好时其占比明显增加,变化趋势正好相反,或许它们二者之间的耦合变化与污泥沉降性能变化密切相关.活性污泥样品中存在大量特殊功能菌群,它们在活性污泥的污染物分解和氮磷去除中发挥重要作用.     

嘉陵江不同干扰断面河道沉积物细菌群落多样性

为探究不同人为扰动对自然河流生态环境的影响,以嘉陵江河道沉积物细菌群落为研究对象,利用高通量测序技术分析工程干扰、支流干扰、采砂干扰、垦殖干扰和无干扰断面河道沉积物细菌的群落组成和功能变化.结果表明,嘉陵江不同干扰断面河道沉积物理化性质和细菌群落多样性均具有显著差异(P<0.05).无干扰断面细菌群落多样性最高,同时,采砂干扰和无干扰断面细菌群落均匀度最高,而支流干扰和垦殖干扰均导致细菌群落多样性和均匀度降低.工程干扰对细菌群落组成的影响显著区别于其他4种干扰断面.细菌优势菌门为变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteriota)、酸杆菌门(Acidobacteriota)和绿弯菌门(Chloroflexi),优势菌纲为γ-变形菌纲(γ-Proteobacteria)、α-变形菌纲(α-Proteobacteria)和Vicinamibacteria纲.采砂干扰导致放线菌门增加,工程干扰促进了酸杆菌门的增加.含水率、有机碳、总氮和总磷是影响沉积物微生物群落变化的主要环境因子.细菌群落主要涉及新陈代谢、遗传信息处理、环境信息处理和细胞过程这4类一级...     

不同空气质量下生物气溶胶中细菌群落特征研究

该研究基于16S rRNA的高通量测序方法对2018年11月-2019年1月青岛冬季不同空气质量下生物气溶胶中的细菌群落结构进行了研究。结果表明,重度污染天气下群落的物种丰富度和多样性升高,粗粒径样本中细菌多样性和丰富度较高。采样期间,门水平上主要的优势菌是变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)和异常球菌-栖热菌门(Deinococcus-Thermus),其相对丰度随空气质量变化呈现不同变化,重度污染条件下,绿弯菌门(Chloroflexi)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)、酸杆菌门(Acidobacteria)、浮霉菌门(Planctomycetes)的丰度明显升高。属水平上优势菌有栖热菌属(Thermus,20.3%)、苍白杆菌属(Ochrobactrum,10.1%)、拟无枝酸菌属(Amycolatopsis,3.2%)、鞘氨醇菌属(Sphingomonas,2.9%)等,相对丰度和物种组成随空气质量和粒径变化较大。潜在致病菌和致病基因丰度并不随空气污染的增加而增加。分析显示,至少10个环境因子与群落结构显著相关,O_3浓度与累积丰度约占7%的菌属呈显著正相关,可能对细菌群落有重要的影响。     

丹江口水库枯水期浮游细菌群落组成及影响因素研究

为了解丹江口库区南水北调中线工程通水后浮游细菌群落组成及影响因素,于2016枯水期(1月)对丹江库区内5个典型生态点位表层水样进行采集.水质监测结果表明库区水质总体较好,除总氮和高锰酸盐指数外,其他各项指标符合Ⅰ类水标准要求.总氮(TN)和高锰酸盐指数(COD_(Mn))为库区的主要污染因子,水体整体处于中营养状态.采用高通量测序技术对浮游细菌群落组成进行研究,结果表明主要由放线菌门(Actinobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)、蓝藻门(Cyanobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、疣黴菌门(Verrucomicrobia)、壁厚菌门(Firmicutes)、酸杆菌门(Acidobacteria)等22个门和323个属组成.5位点样品具有丰富的群落组成,浮游细菌群落多样性排序为:黑鸡嘴台子山库心宋岗渠首.对浮游细菌群落组成与环境因子的关系进行典范对应分析(CCA),结果表明:T、pH值、NH_4~+-N、SD显著影响浮游细菌群落结构.     

饮用水常规处理工艺中细菌群落的时空分布

为弄清饮用水常规处理工艺过程中细菌群落的时空分布和动态变化规律,以我国南方某市一常规处理工艺水厂为研究对象,采用Illumina HiSeq高通量测序技术对夏季和冬季原水、沉后水、滤后水、出厂水和滤砂生物膜等细菌群落进行解析.结果表明,出厂水pH值、浊度、COD_Mn、菌落总数等指标均满足《生活饮用水卫生标准》（GB5749-2006）的要求.夏季细菌多样性明显高于冬季,混凝沉淀和消毒是影响细菌群落多样性和组成的主要工艺单元.细菌群落组成呈现一定的季节性变化,水样中优势菌门主要包括变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、蓝细菌门（Cyanobacteria）等,在滤砂生物膜样品中,变形菌门（Proteobacteria）亦占绝对优势.在属水平上,检测到的条件致病菌属包括弧形菌属（Vibrio）、不动杆菌属（Acinetobacter）和分支杆菌属（Mycobacterium）.水温和溶解氧是影响细菌群落的主要水质参数.     

饮用水常规处理工艺中细菌群落的时空分布

为弄清饮用水常规处理工艺过程中细菌群落的时空分布和动态变化规律,以我国南方某市一常规处理工艺水厂为研究对象,采用Illumina HiSeq高通量测序技术对夏季和冬季原水、沉后水、滤后水、出厂水和滤砂生物膜等细菌群落进行解析.结果表明,出厂水pH值、浊度、COD_Mn、菌落总数等指标均满足《生活饮用水卫生标准》（GB5749-2006）的要求.夏季细菌多样性明显高于冬季,混凝沉淀和消毒是影响细菌群落多样性和组成的主要工艺单元.细菌群落组成呈现一定的季节性变化,水样中优势菌门主要包括变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、蓝细菌门（Cyanobacteria）等,在滤砂生物膜样品中,变形菌门（Proteobacteria）亦占绝对优势.在属水平上,检测到的条件致病菌属包括弧形菌属（Vibrio）、不动杆菌属（Acinetobacter）和分支杆菌属（Mycobacterium）.水温和溶解氧是影响细菌群落的主要水质参数.     

西藏那曲地区夏季降水中生物冰核的分布特征

于2013年6~10月在高海拔的西藏那曲地区采集雨水样品,共获得6月份和7月份两个有效样品.通过液滴冻结实验,对雨水样品中大于0.22μm的气溶胶颗粒物的冰核活性进行检测,同时对不同处理(原样雨水、滤液、添加蛋白变性剂、加热煮沸)的雨水样品的冻结温度进行检测.结果显示,6月份和7月份原样雨水样品的平均冻结温度分别为-13.3℃和-8.7℃.在-10℃以上,雨水样品中存在对蛋白变性剂和加热敏感的生物冰核,但不同月份雨水中的生物冰核对雨水液滴的冻结所起的贡献不同.7月份雨水样品中的高效生物冰核对液滴在较高温度下冻结起到主要的催化作用,而6月份雨水样品中的生物冰核对液滴冻结未起到显著作用.经0.22μm滤膜过滤的雨水滤液样品中,仍然存在高效生物冰核,但目前尚未确定其主要成分.通过对雨水样品中细菌16S rRNA基因和真菌rRNA内转录间隔区及5.8S rRNA的ITS1-5.8S-ITS2基因进行克隆测序分析,获得西藏那曲地区夏季6月份和7月份雨水样品中细菌和真菌的群落组成.发现微生物群落组成中包含了具有高效生物冰核活性的假单胞菌属(Pseudomonas)细菌和镰刀菌属(Fusarium)真菌.     

发酵温度对青海农用沼气池微生物群落的影响

为了研究发酵温度对青海农用沼气池微生物群落结构的影响,以沼气池全年6个温度时期的24个泥样为研究对象,采用变性梯度凝胶电泳分析样品中细菌与古菌的群落结构及其变化差异.结果显示：发酵温度的波动变化对微生物群落结构、多样性及沼气池产气量影响显著.细菌在温度最高（九月中旬）和最低（三月中旬）的2个采样时期多样性最高,古菌仅在温度最高时期多样性最高.在细菌类群中,厚壁菌门Firmicutes、拟杆菌门Bacteroidetes和变形菌门Proteobacteria是所有样品中丰度最高的类群（三者总和>72.43%）,是发酵系统中重要的功能细菌类群.细菌属分类水平上,理研菌科佩特里单胞菌属Petrimonas、梭菌属Clostridium、泰氏菌属Tissierella和假单胞菌属Pseudomona是所有样品的优势类群,总丰度比例较为恒定（约32.40%）.在古菌类群中,甲烷微菌目是最优势类群,丰度为40.62%~64.74%.产甲烷菌属Methanogenium是所有样品中主要的产气功能种群,丰度波动范围为32.62%~55.74%,随全年温度的变化而波动,此与沼气的产气规律相一致.     

富硫沉积生境中微生物群落的垂直分布特征

为探讨富硫沉积环境中特定微生物类群对硫循环的贡献,人工建立富含硫酸盐的模型,对模型中各种环境化学参数进行监测,并采用不依赖于培养的微生物分子生态学技术对微生物群落垂向分布特征进行解析.结果表明,以沉积物-水界面为分界线,上层水相为好氧环境,硫化物浓度较底;而沉积物相中硫化物浓度较高,为厌氧生境.微生物群落分布与环境特征具有很好的吻合性,沉积物相中微生物群落相似性较高,多样性相对较低,而水相中微生物多样性较高,且与沉积物中微生物分离距离较大.在水-沉积物垂向剖面中,细菌域中的变形菌门(Protebacteria)(丰度为7.6%~32.8%)、绿弯菌门(Chloroflexi)(13.6%~22.3%)以及古菌域中的广古菌门(Euryarchaeota)(19.3%~29.2%)是微生物群落中的绝对优势类群.在该生境中,存在微生物主导的硫循环过程,在厌氧沉积物表层,δ变形菌纲(Deltaprotebacteria)中的硫酸盐还原细菌还原硫酸盐产生硫化物,同时降解有机质.硫化物向上层扩散时,被Thiobacillus、Acidithiobacillus和Halothiobacillus等属的硫氧化微生物氧化为单质硫,并进一步氧化为硫酸盐,在硫循环过程中有机质被逐渐降解.特定微生物种群的富集需要在不同的环境因素,多种微生物共同参与硫循环过程,完成有机质降解.     

高通量测序法表征潜流人工湿地中不同植物根际细菌群落特征

为了研究人工湿地中植物根际、污水水质和深度等对细菌群落结构特征分布的影响,利用高通量测序技术,对人工湿地中芦苇(Phragmites communis)、香蒲(Typha orientalis Presl)2种植物根际3个不同深度细菌群落特征进行了研究.细菌群落丰富度和多样性研究结果表明,芦苇根际细菌群落丰富度和多样性均大于香蒲根际,细菌在芦苇根际周围可以更好地生存;同一植物根际细菌的丰富度和多样性随着深度的增加逐渐减少.相似度和差异性分析结果表明,相同植物根际细菌群落结构相似度较高,而不同根际群落结构有一定的差别.优势细菌菌群分析结果发现,细菌群落在门类水平上达到13门以上,优势细菌种群均以变形菌门、酸杆菌门、绿弯菌门、厚壁菌门为主,相对丰度约为55%~78%;纲类水平也达到20纲以上,主要有α-变形杆菌纲、β-变形菌、δ-变形菌纲、γ-变形菌纲、芽孢杆菌纲、酸杆菌纲、相对丰度达到50%以上,植物根际富集的主要纲类细菌是β-变形菌纲.影响细菌群落结构丰富度和多样性的主要环境因素是营养物浓度、植物、采样深度和温度.     

土壤多功能性对微生物多样性降低的响应

土壤微生物群落在驱动多种生态系统功能和生态过程中发挥着重要作用,是维持生物地球化学循环的主要驱动力.鉴于全球背景下观察到土壤微生物多样性随着土地利用集约化、气候变化而降低的现象,对土壤微生物多样性的减少是否会对土壤多功能性产生影响进行调查显得尤为重要.利用稀释灭绝法构建土壤微生物多样性梯度,结合高通量测序等技术手段,探究细菌、真菌和原生生物多样性降低对土壤多功能性的影响.结果表明,与未灭菌土壤相比,稀释处理土壤微生物α多样性（丰富度指数和香农指数）显著降低.主坐标分析（PCoA）表明,未灭菌土壤微生物群落结构与稀释处理土壤存在显著分异,而且细菌和真菌群落对稀释处理的响应高于原生生物.回归模型显示,土壤多功能性与微生物多样性指标呈显著的负线性关系,表明土壤微生物群落变化是调节土壤多功能性的关键因素.其次,通过集成推进树（ABT）和回归模型预测分析发现,一些特定的微生物类群如真菌短柄菌属（Solicoccozyma）、瓦湖胶珊瑚菌（Holtermanniella）和细菌属Rudaea相对丰度与土壤多功能性显著负相关,说明关键微生物类群在生物过程中发挥了指示性作用.进一步通过结构方程模型揭示,细菌、真菌和原生生物多样性都对土壤多功能性存在直接或间接影响,其中细菌是驱动土壤多功能性变化的关键生物因子.研究为土壤微生物多样性对土壤多功能性的影响提供了试验证据,并认为在单一农业生态系统中维持一定的土壤微生物群落多样性,特别是关键微生物类群的多样性对未来生态系统功能的可持续发展具有重要意义.     

镉胁迫下稻田土壤微生物基因多样性的DGGE分子指纹分析

采用现代分子生物学技术,避开传统的分离培养过程,探讨重金属镉污染条件下稻田土壤微生物种群的基因多样性.经过直接从土壤中抽提总DNA,并对总DNA中16S rDNA及其中 V3可变区序列作PCR扩增、变性梯度凝胶电泳(DGGE)分析等,对镉胁迫下稻田土壤总DNA、微生物种类分布进行了初步的研究,发现不同浓度镉胁迫下稻田土壤间的菌种有明显差异,DGGE技术可以用于污染环境下微生物多样性研究.同时对DGGE分子指纹图谱的生物信息学分析作了初步尝试,为污染环境下土壤微生物多样性研究提供了新的实验方法与依据.     

气候变化对土壤微生物多样性及其功能的影响

以同时模拟未来大气CO₂浓度和温度升高的田间开放式气候变化平台为依托,研究CO₂浓度升高（CE）、升温（WA）以及两者同时升高（CW）对麦田土壤基础呼吸和微生物丰度、群落结构的影响.结果表明：CE对土壤基础呼吸没有影响,但是WA显著提高了土壤基础呼吸,在抽穗和成熟期分别增加了51.6%和38.5%.在分蘖期,土壤细菌和真菌丰度没有显著变化;而在抽穗和成熟期,CW和WA处理显著降低了真菌丰度,降低幅度分别达到32.1%~50.2%和32.0%~37.4%.通过对T-RFLP数据分析发现,CE、CW和WA处理对麦田土壤真菌和细菌群落结构没有显著影响,但是在一定程度上改变了古菌群落结构.与对照相比,CE处理真菌多样性提高了7.1%~8.2%,CW和WA处理真菌多样性分别降低了5.3%~13.5%和22.1%~33.6%;在分蘖和抽穗期,CE、CW和WA处理土壤细菌多样性比对照显著提高.     

不同填料甲苯生物滤塔中微生物群落结构与代谢功能解析

对填料为珍珠岩、玻璃珠和聚苯乙烯泡沫(EPS)的甲苯生物滤塔中微生物群落的结构和代谢功能进行了分析.结果表明,在稳定运行阶段,生物滤塔的微生物群落结构相似且与接种物存在较大差异.3种填料的生物滤塔中在门水平上的优势菌均为变形菌门Proteobacteria(36.1%~67.5%)、放线菌门Actinobacteria(4.3%~43.4%)、厚壁菌门Firmicutes(3.0%~16.4%)和拟杆菌门Bacteroidetes(1.9%~10.2%);属水平上,相同的优势属为红球菌属Rhodococcus(2.4%~38.5%)和假单胞菌属Pseudomonas(5.9%~25.3%),在珍珠岩生物滤塔中相对丰度更高的属为戴沃斯氏菌属Devosia、戈登氏菌属Gordonia和根瘤菌科某属Rhizobiales_E,在玻璃珠和EPS生物滤塔中相对丰度更高的属为着色菌科某属Chromatiaceae_A和Fluviicola.不同填料的生物滤塔中微生物群落整体碳源代谢能力相似且相比接种物均显著下降,微生物群落结构与代谢呈现一致性,多样性水平均为珍珠岩EPS玻璃珠.与接种物相比,不同填料的生物滤塔中微生物结构物种多样性都降低,代谢多样性都升高.     

珠江水体中细菌碱性磷酸酶基因phoD的多样性

碱性磷酸酶(APase)是最主要的有机磷水解酶,在无机磷匮乏的情况下,APase释放的无机磷供藻类利用,致使藻类大量繁殖,因此,对APase基因多样性的研究有利于揭示对水体富营养化有重要影响的微生物类群.基于此,本文以珠江水体为研究对象,构建了珠江广州段穗石、坦尾和南沙3个点细菌的pho D基因克隆文库.限制性酶切片段多态性(RFLP)分析结果表明,上述3个点的pho D基因分别含有15、17、13个操作分类单元(Operational Taxa Unit,OTU),穗石点的多样性(Shannon指数和Simpson指数)均高于其他两个点;pho D基因序列系统发育分析表明,珠江水体中pho D基因主要来源于Plesiocystis、Limnohabitans、Pirellula等属的细菌,而Limnohabitans属的pho D基因在文库中含量最高,占文库的44%~50%.研究表明,珠江水体中细菌的pho D基因具有较高的多样性,这些基因编码的碱性磷酸酶可能在珠江水体的富营养化过程中有重要的作用.     

长江口潮滩沉积物古菌群落结构与多样性

以长江口潮滩为研究对象,采用高通量测序技术,研究了潮滩沉积物古菌群落结构与多样性及其影响因素.结果表明,沉积物中古菌群落OTUs数量为900~1417,Shannon指数为7.02~8.02,均表现出从低盐度向高盐度样点降低的变化特征.各采样点古菌群落特异性OTUs占各采样点总OTUs的24.2%~57.3%,而共有的OTUs仅占1.2%,说明各样点沉积物中古菌群落特异性较高.沉积物中古菌主要隶属于广古菌门（Euryarchaeota）和奇古菌门（Thaumarchaeota）,而深古菌门（Bathyarchaeota）也是古菌群落的重要组成部分,其相对丰度占到17.7%~25.9%.主成分和聚类分析表明芦潮港和东海农场沉积物中古菌群落结构相似,白龙港和浏河口群落组成相近,而浒浦与其他采样点的古菌群落组成差别较大.通过典范对应分析,研究区沉积物中古菌群落结构与沉积物盐度水平有着非常密切的关系.上述研究结果表明长江口潮滩沉积物中古菌群落结构组成和多样性具有高度的空间差异性,且沉积物盐度是群落差异的决定性影响因素.