低溶解氧胁迫下生物膜-颗粒污泥anammox工艺生物富集特性及脱氮功能菌群和基因的演变研究

为探究低溶解氧(DO<0.5 mg·L^-1)条件对厌氧氨氧化（anammox）工艺脱氮性能、生物膜及颗粒污泥特性、菌群结构及其功能基因的影响,试验构建了试验室规模的上流式载体生物膜-颗粒污泥 anammox系统 .结果表明,反应器在长达 175 d的运行过程中脱氮性能良好且运行十分稳定,系统平均 NH₄⁺-N、NO₂^--N 和 TN 去除率分别为 95.0%±2.1%、99.0%±1.0% 和 87.0%±2.1%. 在紧密结合型 EPS（TB-EPS）中,颗粒污泥与载体生物膜的蛋白（PN）/多糖（PS）值分别为 0.094 和 0.048,有利于颗粒污泥和生物膜的形成 . 粒径大于 0.5 mm 的 anammox 颗粒污泥占比达到72.0%,有利于系统持留脱氮菌群 .菌群结构分析中发现,生物膜的优势菌门分别为变形菌门（29.6%）、浮霉菌门（10.7%）和绿弯菌门（10.7%）,颗粒污泥具有相似的优势菌门,对应相对丰度（RA）分别为 25.6%、24.3% 和 7.6...     

PN/A-颗粒污泥工艺处理热水解污泥消化液

本研究构建了基于一体式厌氧氨氧化颗粒污泥及絮体污泥的部分硝化-厌氧氨氧化(PN/A)脱氮处理系统,通过运行参数优化调控实现了热水解污泥消化液的高效脱氮。试验结果表明,通过接种厌氧氨氧化菌(AnAOB)生物膜污泥与普通活性污泥、控制高游离氨(FA)(>20mg/L)和限制曝气(DO≤0.2mg/L)等运行条件,能够快速构建短程硝化-厌氧氨氧化反应,亚硝酸盐积累率可达85%以上,脱氮负荷达到0.60kgN/(m³·d)。稀释后的热水解污泥消化液仍对AnAOB活性具有一定的抑制作用,导致反应器总氮负荷降至0.20kgN/(m³·d)以下;但系统内AnAOB丰度总体呈增加趋势,说明AnAOB的增殖未受到完全抑制。系统内混合污泥的平均中位径由53μm缓慢增长至109μm。定量PCR数据及高通量分析显示,该处理系统富集了较高纯度的AnAOB,最大丰度占比可达8.06%,其优势菌属为Kuenenia菌属。此外,在第93运行周期下Kuenenia菌属在颗粒污泥的丰度占比大于AOB,为5.26%;絮体污泥中具有亚硝化效果的单胞菌属Nitrosomonas的丰度占比为1.64%,大于AnAOB。这展现了AOB和AnAOB丰度不同的空间分布特点。     

保存温度及时间对厌氧氨氧化污泥活性的影响

通过改变保存温度和时间,研究了厌氧氨氧化污泥活性的变化规律以及污泥活性恢复能力.结果表明,保存温度、时间对厌氧氨氧化污泥活性影响显著.常温(15±2)℃、低温(5±2)℃对厌氧氨氧化污泥活性影响较小,而中温(30±2)℃、冷冻(-20±2)℃都会使其活性大幅降低,甚至消失.在保存的前30d厌氧氨氧化污泥活性迅速下降,然后趋于缓慢.根据衰减指数模型推出常温状态下衰减指数为0.0324,相对于其他温度最小.并根据保存温度、时间对其影响的特点提出了合适的保存方法,使得厌氧氨氧化污泥的活性能够在较短时间内得到恢复.     

缺氧MBBR耦合部分厌氧氨氧化强化城市生活污水深度脱氮

缺氧MBBR是强化传统城市污水处理系统脱氮的一种方法,本研究通过向城市污水后置反硝化SBR中投加填料构建了缺氧双污泥系统,实现了城市生活污水部分厌氧氨氧化深度脱氮.在250d的运行中脱氮性能逐渐提高并实现稳定,出水总氮在5 mg·L~(-1)左右. 211～250 d的平均硝氮、氨氮和总氮去除率分别为(97. 7±2. 9)%、(93. 3±2. 9)%和(94. 3±2. 7)%.长期运行中观测到氨氮和硝氮的同步去除.针对氨氮去除途径进行分析,系统同化、硝化作用微弱.缺氧MBBR中存在厌氧氨氧化活性且对脱氮有不可忽视的作用.实时定量PCR结果进一步说明缺氧MBBR中厌氧氨氧化菌富集,特别是缺氧填料生物膜中厌氧氨氧化菌丰度由初始的4. 37×10~7copies·g~(-1)增长到了2. 28×10~(10)copies·g~(-1).本研究表明缺氧填料生物膜在厌氧氨氧化的富集强化城市污水深度脱氮中或许具有可应用的潜能.     

不同接种污泥的厌氧氨氧化反应器启动特性及菌群结构演替规律分析

采用两套相同的膨胀颗粒污泥床(EGSB),分别接种城市污水处理厂活性污泥(A)和厌氧颗粒污泥(B)启动厌氧氨氧化反应器,考察了A、B反应器中污泥的形态、脱氮性能、容积氮负荷和氮去除负荷的差异,同时利用高通量测序技术从分子生物学水平分析启动过程中菌群结构演替规律.结果表明:反应器运行119 d后,A、B反应器均成功培养出成熟的厌氧氨氧化颗粒污泥,其中相比于B反应器,A反应器缩短了厌氧氨氧化启动过程的菌体自溶和活性迟滞阶段.微生物群落结构分析结果进一步表明,在活性迟滞和活性提高阶段,A反应器中浮霉菌门(Planctomycetes)的丰度分别为1.18%、5.98%,而B颗粒污泥反应器中浮霉菌门(Planctomycetes)的丰度仅为0.92%、1.41%,说明A反应器Planctomycetes菌在菌体自溶和活性迟滞阶的增长速度大于B反应器.此外,经过119 d的启动,A反应器中Candidatus Brocadia丰度可以达到11.34%,而B反应器中Candidatus Brocadia丰度仅为7.28%.     

A2O-IFAS工艺生物膜微生物群落的演替及分布特性

在A²O-IFAS工艺中探究了不同功能分区生物膜微生物群落的演替及分布特性.利用该工艺处理实际生活污水,总无机氮去除负荷可达（0.10±0.03）kg·m^-3·d^-1,总无机氮和COD的平均去除率分别为70%和79%.高通量测序结果显示,厌氧氨氧化菌Candidatus＿Brocadia在好氧区生物膜中的相对丰度最高（0.43%）,其次是缺氧区生物膜、活性污泥和厌氧区生物膜.此外,絮体污泥与好氧区生物膜有着相似的微生物群落,该结果表明,功能区非生物因素可驱使生物膜微生物群落在缺氧区和厌氧区发生演替现象,DO、C/N比等环境因素和微生物的互作机制是驱动微生物群落分布和厌氧氨氧化菌富集的关键.本研究可为主流厌氧氨氧化菌的富集和技术应用提供重要参考.     

废铁屑缓解硫化物抑制厌氧氨氧化脱氮性能的研究

在上流式厌氧污泥床反应器(UASB)中研究硫化物对厌氧氨氧化(Anammox)系统的长期抑制以及投加废铁屑后对系统性能的影响.结果表明:低浓度(<10mg/L)硫化物对系统无显著影响,当其浓度升至20,30,40mg/L时,使脱氮负荷(NRR)分别降低了13%,42%和51%;40mg/L硫化物使比厌氧氨氧化活性(SAA)降低了63%;Anammox细菌对硫化物抑制具有适应性;长期硫化物造成污泥颗粒结构恶化、上浮结块.投加废铁屑可以显著缓解硫化物抑制,使污泥沉降性能和系统脱氮效能快速恢复, 19d后NRR比无硫阶段提高20%(达4.43kg/(m³·d));SAA仅降低了16.8%.微生物群落表明,硫化物使Candidatus Kuenenia相对丰度从18.81%下降到7.31%,适应后丰度恢复,反应器底层丰度比顶层高出15倍;同时产生了反硝化菌(Arenimonas和Thiobacill).废铁屑投加后Candidatus Kuenenia丰度略有下降,顶层丰度高于底层;系统Thiobacillus丰度提高3.36倍,底层反硝化细菌的相对丰度上升.     

缺氧生物膜转型厌氧氨氧化生物膜培养与富集特性

接种西安市某污水处理厂缺氧池生物膜构建升流式厌氧固定床生物膜(UAFB)反应器从而富集培养厌氧氨氧化(Anammox)生物膜,通过测定生物膜Anammox活性和酶活性并进行高通量测序分析,探讨城市污水处理厂现有填料转型培养Anammox生物膜的可行性及生物膜内菌群演替规律.结果表明,经29d培养后的UAFB-Anammox反应器TN去除率高达76.22%,快速启动成功;负荷提升阶段,表面氮负荷(SNLR)由0.23g/(m²·d)提升至2.59g/(m²·d),最大Anammox活性维持2.15g/(m²·d),TN去除率高达83.68%.Illumina Mi Seq测序结果发现,富集后的生物膜中优势菌属为Ca.Brocadia,相对丰度为33.38%,富集效果明显.同时缺氧生物膜上反硝化菌Denitratisoma以Anammox的产物NO₃^--N为基质,逐渐与AnAOB形成共生存关系.这说明利用城市污水处理厂现有缺氧生物膜可以快速培养Anammox生物膜,对Anammox...     

部分反硝化耦合厌氧氨氧化IFAS系统脱氮性能

采用部分反硝化活性污泥耦合厌氧氨氧化生物膜处理低碳氮比废水(C/TN=1.63),考察生物膜-活性污泥复合系统(IFAS)进行部分反硝化耦合厌氧氨氧化(PD/A)处理低碳氮比废水的可行性及其耦合后两相中功能菌活性与菌群分布变化规律.结果显示,系统耦合运行期间,出水TN为(5.07±0.2)mg/L,去除率为(90.7±0.1)%,厌氧氨氧化途径对TN去除的贡献率高达(86.61±3.4)%;固着相对厌氧氨氧化活性的贡献率为100%,悬浮相上,μ(NO₃^--N)占比为99.32%,μ(NO₂^--N)占比为99.22%;与耦合前相比,悬浮相中硝酸盐还原酶(Nar)活性由(0.43±0.05)μmol/(mg protein·min)增加至(0.49±0.09)μmol/(mg protein·min),亚硝酸盐转化率明显升高[(70±2.2)%~(90.01±2.3)%];Illumina MiSeq结果显示,固着相上的优势菌属为Candidatus_Brocadia,且耦合前后丰度无明显变化(33.61%~33.43%),悬浮相上反硝化菌属Prosthecobacter,Ferruginibacter,OLB8丰度增加.以上结果表明,在IFAS系统中可以实现稳定的PD/A协同脱氮,耦合后部分反硝化由悬浮相主导,厌氧氨氧化由固着相主导,厌氧氨氧化菌(AnAOB)与反硝化菌对NO₂^­--N的竞争强化了悬浮相部分反硝化能力.     

EGSB反应器内厌氧颗粒污泥的特性研究

采用接种厌氧污泥的EGSB反应器处理含油废水,运行40d后启动,考察稳定运行期内从第73d以后反应器内厌氧颗粒的污泥浓度、胞外多聚物(多糖)、辅酶F420、产甲烷活性等特性指标,并且对反应器进出水COD、油含量连续监测。结果表明,反应器内厌氧颗粒污泥具有较强活性,颗粒污泥SS均值为139.8g/L,VSS/SS均值为0.642,胞外多聚物(多糖)、辅酶F420含量和产甲烷活性均值分别为4.860mg/gVSS、0.435μmol/gVSS和134mL/gVSS·d,反应器对COD、油去除率分别稳定在92.7%和82.4%以上,出水COD、油的含量分别稳定在150mg/L和20mg/L以下。     

人工快渗处理系统厌氧氨氧化的启动及菌群结构分析

采用上行流人工快渗处理系统(CRI),接种好氧硝化污泥与异养反硝化污泥的混合污泥(体积比为1∶2),考察了低进水基质(NH~+_4-N、NO~-_2-N)浓度下启动厌氧氨氧化的可行性及稳定运行期间的菌群结构特征。结果表明:系统运行92 d后可成功实现厌氧氨氧化启动,稳定运行期NH~+_4-N、NO~-_2-N、TN平均去除率分别为98.1%、98.6%、91.5%。生物膜中血红素的含量随运行时间的增加而逐渐升高,运行至92 d时达(1.21±0.02)μmol/g,相对应的比厌氧氨氧化活性为(95.13±0.95) mg/(g·d)。从稳定运行的厌氧氨氧化系统5个不同高度滤料层共检出45个门、127个纲、322个属,其中Candidatus Brocadia在脱氮功能菌属中以1.25%～5.33%的相对丰度占绝对优势,为厌氧氨氧化去除NH~+_4-N、NO~-_2-N提供了基础。     

长期饥饿后SPNA微颗粒污泥系统性能恢复

为了确定长期饥饿后连续流一段式部分亚硝化-厌氧氨氧化（SPNA）工艺的性能恢复情况,采用连续流反应器,考察了在室温下（11~23℃）经历161d饥饿期的SPNA系统性能恢复策略的可行性及脱氮性能和菌群结构变化.通过控制DO浓度及进水氨氮负荷,逐渐实现亚硝酸盐氧化菌（NOB）的抑制和淘汰、氨氧化菌（AOB）和厌氧氨氧化菌（AnAOB）的活性恢复和富集.在68d内系统总氮去除率恢复至72.13%,氨氮去除率恢复至94.75%.微颗粒污泥（³200μm）的占比从42.04%升至60.98%.微生物群落结构分析发现,停止运行161d后系统Candidatus Kuenenia的相对丰度升至25.53%,表现出较强的抵抗饥饿条件的能力,系统恢复后其相对丰度逐渐降低,接近反应器饥饿前水平.AOB的高底物利用能力是系统恢复的前提,AnAOB活性的提高是系统恢复的关键.系统性能的成功恢复表明室温下161d饥饿期对系统造成的影响是可逆的,长期室温下储存SPNA污泥是可行的.     

启动炭管膜曝气生物膜反应器实现全程自养脱氮

启动包裹无纺布的多微孔炭管为膜组件的膜曝气生物膜反应器(MABR),实现基于短程硝化和厌氧氨氧化的完全自养脱氮.首先接种普通硝化污泥启动反应器,在温度35℃, pH为7.9条件下,通过对膜内腔压力的适当控制逐步降低反应器溶解氧浓度,实现亚硝酸盐的积累.然后再次接种厌氧氨氧化污泥,使无纺布上形成好氧氨氧化菌与厌氧氨氧化菌稳定共存的膜曝气生物膜,从而实现全程自养脱氮结果表明,经过120 d连续运行,在膜内压力为0.015MPa,水力停留时间6 h,进水NH 4-N为200 mg/L±10 mg/L条件下, NH 4-N转化率达到88.7%,出水总氮平均为48.65mg/L,总氮去除率达到83.77%.荧光原位杂交(fluorescent in situ hybridization, FISH)分析表明,好氧氨氧化菌(AOB)和厌氧氨氧化菌作为主要功能菌群分别控制着靠近炭管膜/生物膜界面区域和靠近生物膜/液体界面区域.     

同步短程硝化-厌氧氨氧化-短程反硝化颗粒污泥培育过程及其性能

本研究以低碳氮比废水为基质,厌氧氨氧化污泥优配普通活性污泥为接种物,在新型气升式内循环反应器中培育同步短程硝化-厌氧氨氧化-短程反硝化颗粒污泥.结果表明,经过225 d的连续运行可培育成熟稳定的颗粒污泥,其总氮去除率高达91.4%.相较于絮状污泥,颗粒污泥中厌氧氨氧化活性显著增加,并且厌氧氨氧化活性在4个脱氮过程中活性最大,其次是短程硝化,且短程反硝化比活性是亚硝酸盐还原比活性的2.1倍.高通量测序结果表明,颗粒污泥中短程硝化和厌氧氨氧化的优势菌分别为Nitrosomonas和Candidatus_Brocadia,并相较于絮状污泥,它们的丰度分别增加至0.70%和0.57%.Thauera可能是颗粒污泥中潜在的短程反硝化优势菌,其丰度达到0.26%.RT-qPCR分析结果表明,相比接种阶段,短程硝化的功能基因amoA和hao转录水平分别增加了3.5和1.5倍,厌氧氨氧化功能基因hzsA转录水平增加了2.1倍,短程反硝化过程中napA和narG转录水平增加的倍数之和是nirK和nirS的倍数之和的4.8倍.本研究结果将为处理低碳氮比废水提供新的思路.     

基于MBBR的CANON工艺处理消化液中试启动

基于移动床生物膜反应器（MBBR）成功启动了自养脱氮工艺（CANON）处理污泥消化上清液.采用8.55m³中试系统,反应器内部填充SPR-Ⅲ填料,填充率44%,通过动态流接CANON污泥（接种比例<1%）,经过70d成功启动CANON工艺.运行至200d,TN去除负荷稳定在0.9kgN/（m³·d）,出水氨氮浓度均值63.9mg/L,氨氮和总氮去除率均值分别为91%和85%.进水中存在的少量有机物使系统同时存在反硝化和厌氧氨氧化两种脱氮途径,促进了总氮的去除,对总氮去除的贡献分别占5%~7%和93%~95%.通过对pH值和曝气强度的控制,防止了悬浮载体结垢,平衡了DO、曝气强度以及生物膜厚度三者之间的关系,使生物膜始终处于适宜的厚度,稳定了系统的处理效果.高通量测序表明悬浮载体上的优势菌种为氨氧化菌（AOB）和厌氧氨氧化菌（AnAOB）,其丰度整体呈增长趋势,至稳定运行期可达到17%和14%.系统无NOB存在,短程硝化效果良好,反硝化菌群丰度在2%~3%并相对稳定,进水中存在的少量有机物不会影响厌氧氨氧化菌的增殖.     

胞外聚合物和信号分子对厌氧氨氧化污泥活性的影响

为了探究胞外聚合物（EPS）对厌氧氨氧化颗粒污泥活性的影响,分别向厌氧氨氧化颗粒污泥中投加30mg/L的总胞外聚合物（IN-EPS）,松散结合型胞外聚合物（LB-EPS）和紧密结合型胞外聚合物（TB-EPS）.结果表明,3种EPS均可提高厌氧氨氧化颗粒污泥的活性.对于添加了IN-EPS,LB-EPS和TB-EPS的实验组,厌氧氨氧化颗粒污泥的氨氮去除速率分别增加了6.68%,10.5%和19.29%,厌氧氨氧化菌的生长速率分别增加了18.25%,21%,16.3%.三维荧光光谱法分析发现3种EPS的组成基本相同,以芳香族蛋白质和可溶性微生物产物为主.对EPS中的高丝氨酸内酯类（AHLs）信号分子进行检测,发现EPS中含有3种信号分子,分别是C4-HSL,C6-HSL和C10-HSL,外源投加这3种AHLs到厌氧氨氧化颗粒污泥中,结果发现C4-HSL和C6-HSL可以提高厌氧氨氧化颗粒污泥的活性和生长速率,这是EPS可以提高厌氧氨氧化菌活性的原因.     

长期低温对絮状-颗粒耦合CANON脱氮及菌群影响

在SBR反应器中探究长期低温对等污泥浓度比例絮状-颗粒（1：1~1：1.5）耦合CANON系统的脱氮效能和微生物群落结构的影响.结果表明，在经历长期低温（10℃）条件下运行并回温（10→30℃）后，等比例污泥CANON系统NH₄⁺-N、TN去除率及TN去除负荷与温度变化呈正相关性，在回温30℃下运行30d后分别达到72.4%、63.0%和0.094kgN/（m³·d）.氨氧化菌（AOB）和厌氧氨氧化菌（AAOB）活性与温度表现出正相关性，在回温后分别为0.025和0.049gN/（gVSS·d），分别为降温前（30℃）的83.3%和79.1%，NOB活性一直维持在较低水平（0.001gN/（gVSS·d））.高通量测序结果显示，长期低温对优势菌门无明显影响.回温后，颗粒和絮状污泥中的优势菌门分别为Ignavibacteriae和Proteobacteria；回温后系统颗粒污泥中功能菌Candidatus Brocadia、Candidatus Kuenenia（AAOB）相对丰度分别为6.017%、2.623%，其在絮状污泥中相对丰度分别为3.018%、0.674%，而Nitrosomonas（AOB）主要存在于絮状污泥中，在回温后相对丰度为2.50%；3种功能菌相对丰度均高于降温前水平.等比例絮状-颗粒耦合CANON系统能有效抵御长期低温.     

AAO污水处理工艺中厌氧氨氧化效能及微生物交互作用

选取3座AAO工艺市政污水处理厂为研究对象,应用qPCR和¹⁵N稳定同位素示踪技术,考察活性污泥样品中厌氧氨氧化菌丰度、速率、功能及与其他氮循环微生物的季节性交互作用.结果表明,所有样品中均能检测到厌氧氨氧化菌,其丰度为10⁶~10⁷copies/g VSS,速率为0.11~0.90μmol N/（g VSS·h）.较自养硝化而言,异养反硝化过程不仅具有为厌氧氨氧化菌提供更多NO₂^-的潜势,还是NO₂^-的强力竞争者;而自养硝化过程中的AOB较AOA能提供更多NO₂^-.厌氧氨氧化菌对氨氧化的贡献率为2.55%~7.89%,对系统脱氮的贡献率为2.07%~6.59%,且夏季表现均高于冬季.CCA结果进一步证明环境温度是活性污泥中厌氧氨氧化表现的关键环境要素之一,而反硝化和硝化速率则是关键微生物因素.说明虽然厌氧氨氧化菌在污水生物处理系统中的丰度并不高,但依然起着不容忽视的脱氮效能,该研究结果补充了污水生物处理脱氮过程和氮素迁移转化过程中的氮平衡计算,为厌氧氨氧化在低氨氮城市污水处理领域的生产性应用提供理论支持.     

厌氧氨氧化耦合反硝化底物竞争抑制特性

通过连续流实验和批式实验研究了有机物和NO₂^--N对厌氧氨氧化菌和反硝化菌耦合脱氮特性的影响.在连续流实验中,保证底物NO₂^--N充足,研究了葡萄糖有机物对厌氧氨氧化颗粒污泥反应器脱氮性能的影响.当进水葡萄糖有机物的COD浓度为100mg/L时,颗粒污泥具有良好的厌氧氨氧化耦合反硝化脱氮活性,当COD浓度为200mg/L时,颗粒污泥的厌氧氨氧化耦合反硝化脱氮活性较差.当进水COD浓度分别为100,200mg/L时,反应器中颗粒污泥的厌氧氨氧化NH₄⁺-N去除活性分别为0.096,0.071kg NH₄⁺-N/（kgVSS-d）,厌氧氨氧化NO₂^--N去除活性分别为0.153,0.092kg NO₂^--N/（kgVSS-d）,反硝化NO₂^--N去除活性分别为0.111,0.212kg NO₂^--N/（kgVSS-d）.在批式实验中,研究了碳源种类和COD/NO₂^--N比对厌氧氨氧化耦合反硝化颗粒污泥脱氮性能的影响.控制COD/NO₂^--N比为1~4,以葡萄糖为碳源时,厌氧氨氧化菌在亚硝态的竞争过程中占据优势;以乙酸钠为碳源时,控制COD/NO₂^--N比为1~4,厌氧氨氧化菌在亚硝态的竞争过程中处于劣势.     

ANAMMOX的快速启动及EPS在ANAMMOX颗粒污泥中的空间分布

为探讨厌氧氨氧化反应的快速启动过程及胞外聚合物(extracellular polymeric substances,EPS)在厌氧氨氧化颗粒污泥中的空间分布,采用厌氧序批式反应器(anaerobic sequencing batch reactor,ASBR)接种活性污泥成功启动厌氧氨氧化反应.结果表明稳定运行时,NH_4~+-N、NO_2~--N去除率均达到99%以上,TN去除率为89.87%±0.43%,总氮(TN)去除负荷达到1.7kg·(m~3·d)~(-1).NH_4~+-N与NO_2~--N的消耗量和NO_3~--N生成量之间的比例关系为1∶(1.32±0.08)∶(0.24±0.03).反应器运行中,出水pH和NO_3~--N浓度可作为反应性能的指标,快速判断反应器运行情况.蛋白质为厌氧氨氧化颗粒污泥EPS的主要组分,蛋白质(PN)和多糖(PS)的含量分别为(59.61±5.64)mg·g~(-1)、(12.21±2.04)mg·g~(-1),PN/PS为4.88±1.39.β-D-呋喃葡萄糖和死细胞集中分布在颗粒污泥最外层;活细胞、蛋白质、脂类、α-呋喃葡萄糖和α-甘露糖遍布整个颗粒污泥,但主要集中在外侧.蛋白质和脂类构成了厌氧氨氧化颗粒污泥的骨架,厌氧氨氧化菌分布在蛋白质和脂类中间.