植物对土壤重金属镉抗性的研究进展

各种人类活动,如采矿、制革、冶炼、污水灌溉等引起土壤和水体重金属污染,严重威胁着植物生长和人类健康。重金属镉污染是其中最常见的一种。该文描述了受重金属镉胁迫时植物的生理机制及各种抑制表现,如线粒体的裂解,细胞的生长分裂、水分的吸收、光合作用受到抑制等;同时也从微生物和细胞分子生物学方面分析了植物对重金属胁迫的应对策略,它依赖于植物本身和周围生存微环境的通力合作,主要包括降低对重金属的利用、控制重金属的吸收、螯合重金属、促进重金属的排出、区室化重金属和对重金属诱导的活性氧基团进行解毒等几条途径。另外,植物体对土壤环境中重金属镉的吸收、转运和解毒是一个精密的调控过程,参与重金属吸收和排出的转运蛋白在整个调控过程中发挥关键作用,参与了吸收、螯合、区室化和代谢利用等关键步骤。非必需重金属转运蛋白分重金属吸收蛋白和重金属排出蛋白2大类,吸收蛋白主要有AtNRAMP、ZNT和OsIRT等,能够通过某一种或几种阳离子转运载体蛋白运输至植物体内;排除蛋白主要包括P1B型ATP酶、阳离子转运促进蛋白家族(CDF)和三磷酸结合盒转运蛋白(ATP-binding cassette transporter,ABC转运蛋白)3大蛋白家族,主要将重金属转运出细胞质或者将重金属转运进入植物体内的细胞器,转运蛋白在植物耐受重金属胁迫中起着积极的防御作用。该文探讨了植物对重金属镉胁迫的各种抗性机制,可为土壤重金属镉污染的修复如微生物修复、植物修复等提供一定的理论依据和应用指导。     

赤霉素介导下植物对重金属的耐性机理

重金属对大多数植物具有毒性,可严重影响植物的正常生理代谢,但植物也进化出缓解重金属胁迫的相关机制,如增强抗氧化系统响应、加快光合效率、调整代谢速率、将重金属区隔化等。赤霉素(GA)是一类经典的植物激素,可调控植物生长发育,增强植物对重金属的耐性,并促进其对重金属的吸收。该研究根据近年来国内外相关文献报道,从重金属胁迫下赤霉素与植物生物量、抗氧化、光合系统修复、重金属区隔化和信号传递的关系等方面,综述了赤霉素介导下植物对重金属的耐性机理,并从重金属胁迫下赤霉素的合成及分解机制、赤霉素提高植物耐受重金属的深入机制、赤霉素在重金属胁迫下植物激素调控网络中的功能以及赤霉素对植物修复效率的影响等方面,对该领域的发展趋势作了展望。     

根系分泌物对土壤重金属活化及其机理研究进展

植物通过调节根分泌物的组成来改变根际状态以适应外界环境。在重金属胁迫下,植物根系分泌物种类和量会发生显著变化。根系分泌物可通过溶解、螯合、还原等作用活化土壤重金属,提高重金属的植物有效性,或固定和钝化重金属,降低重金属的移动性。文章就根系分泌物对土壤重金属形态、有效性及其在重金属吸附解吸中的作用,根系分泌物活化土壤重金属的影响因素等国内外研究进展作了综述,并对该领域今后的研究方向进行了探讨。     

类芦根系抗氧化酶和植物螯合肽对Cd、Pb胁迫的应答

类芦(Neyraudiarey naudiana)是中国南方金属矿区最为常见的耐性植物,且能大量富集重金属,是修复重金属污染的潜能植物。为研究其对重金属胁迫的应答机制,采用营养液培养的方法研究了不同浓度(0、25、50、100μmol·L~(-1))Cd、Pb处理24 h后,类芦根系氧化损伤、抗氧化酶活性和非蛋白巯基化合物含量的变化。结果表明,在Cd、Pb胁迫下,类芦根系H_2O_2和O_2~(·-)含量显著增加,且伴随有MDA含量的升高,当Cd、Pb浓度为100μmol·L~(-1)时,MDA分别达到6.72和16.12nmol·g~(-1),发生膜脂质过氧化,造成植物氧化损伤。Pb胁迫下,SOD,POD活性随着处理浓度的增加呈现先上升后下降的趋势;Cd胁迫下SOD活性变化趋势与Pb胁迫的相似,而POD活性呈下降趋势。根系非蛋白巯基化合物含量检测显示,Cd、Pb处理下,GSH和PCs均呈先增加后下降的趋势。综合分析得出,类芦根系对不同重金属的不同浓度胁迫响应不一,其能通过调节抗氧化酶活性和植物螯合肽等的合成水平,降低重金属的毒性及其对植物的伤害,从而维持自身的稳态。     

植物镉耐性/富集基因的筛选方法

植物耐受/富集镉（Cd）是一个复杂的过程,涉及转运蛋白家族、螯合蛋白家族、抗氧化系统等多个方面的参与。文章综述了植物Cd耐性/富集基因的筛选方法,包括抗性表达文库、Cd抗性突变体的图位克隆、基因差异表达、电子克隆。筛选Cd抗性植物cDNA酵母表达文库可鉴定与金属束缚、隔离及外排相关的膜转运蛋白;筛选重金属敏感拟南芥突变体和图位克隆突变基因可鉴定与谷胱甘肽和植物螯合肽合成相关的酶;第二代测序技术、基因差异表达分析则是鉴定Cd响应基因以及揭示金属型植物与非耐性植物表型差异分子基础的有效方法;电子克隆也被应用在模式植物中鉴定重金属转运蛋白家族的编码基因。在此基础上,简述了Cd耐性/富集基因在改良植物Cd耐性或富集上的应用。     

铜胁迫对3种草本植物生长和重金属积累的影响

采用盆栽试验,研究了不同浓度Cu胁迫对3种草本植物弯叶画眉草、象草和苏丹草生物量、根系耐性指数、Cu积累量、富集系数、转运系数的影响。结果表明,弯叶画眉草和象草生长随着Cu胁迫浓度的升高呈现"上升-下降"趋势,胁迫浓度低于100 mg·kg~(-1)时促进生长;苏丹草生长随着Cu胁迫浓度的增加而下降;弯叶画眉草、象草和苏丹草的Cu耐性指数分别是130.63、149.15和75.81。3种植物对重金属Cu均以根系积累为主,积累量随着Cu处理浓度的增加显著升高;对Cu的吸收和富集能力为象草苏丹草弯叶画眉草,Cu从根系转运到地上部的能力为弯叶画眉草象草苏丹草,转运系数均小于1。可见,象草耐性较强,可用于Cu污染土壤植物修复;弯叶画眉草转运能力较强,可用于Cu污染土壤生物净化。     

植物修复土壤重金属污染中外源物质的影响机制和应用研究进展

重金属进入土壤后难以被降解,并通过食物链在生物体内富集,长此以往会导致中毒、癌症、畸形、突变,严重影响了人类生产活动及地球生态系统的稳定。植物修复技术是一种经济有效的重金属污染修复技术,其依靠超富集植物强大的自身抗性机制,从土壤中提取或稳定重金属,达到污染治理的目的。然而修复土壤重金属污染的超富集植物通常生长缓慢、生物量低,其抗性机制也会受到植物本身对重金属胁迫的阈值限制,当胁迫超过这个阈值,植物修复的效率就会大大降低甚至失去修复功能。文章在解析植物重金属相互作用机制的基础上,综述了添加外源物质对重金属毒害植物的缓解效应以及其在强化植物修复土壤重金属污染中的应用研究进展;介绍了应用外源物质调控植物吸收转运重金属的3种途径,分别为提高土壤重金属生物利用度、促进植物生长以及增强植物耐性。提出了应用外源物质作为强化植物修复措施的潜力及今后的研究方向,其未来的研究应着重于以下方面:明确外源物质的应用浓度、时期、方式与植物吸收转运重金属之间的关系;从植物内源激素及信号分子间的互作、抗逆基因表达、内生及根际微生物等不同层面上揭示外源物质对植物积累重金属的调控机理;开展外源物质与其他植物修复强化技术的联合应用研究。这些研究可为土壤重金属污染的植物修复技术及其强化措施研究提供科学依据,同时也对植物修复工程技术的发展实践具有一定的指导意义。     

Pb在豌豆幼苗细胞中的超微结构分布与毒性研究

伴随日趋严重的重金属环境污染问题,植物修复的可能机制及重金属胁迫下植物的损伤与抗性机理成为研究热点.采用透射电子显微镜和X-射线微区分析技术,研究了中度(50mg/L)和严重(200mg/L)Pb2 胁迫下豌豆幼苗根叶细胞的超微结构损伤和铅在植物器官和细胞器水平的区域化分布情况.结果显示,重金属对植物的毒害表现为对细胞的膜结构和各种细胞器的整体性伤害,且各细胞器的受损程度不同;豌豆对铅的相对耐性机理可能包括重金属胁迫下不同细胞器的差异反应、根系富集、细胞壁结合和液泡的区隔化作用等.图6参24     

植物铜耐性机理的研究进展

主要从植物根细胞壁积累固定、细胞膜对铜的吸收控制、金属配体的螯合作用、铜在系统液泡的分隔机制及胁迫蛋白的合成5个方面,分别阐述植物对铜分子的耐性机制的研究进展,全面了解了铜在植物中的亚细胞分布、铜在植物根系到地上部分运输过程的转运机制以及植物在铜胁迫下的抗性反应等。并在此基础上提出了存在的问题以及今后研究的重点。     

吊兰和蝴蝶梅对污泥中重金属的去除效果

采用盆栽土培方法,将剩余污泥与供试土壤按质量比为0∶3,1∶2,2∶1和3∶0配比,吊兰和蝴蝶梅栽培幼苗,定期测定植物的株高、根长、干重、鲜重等生物量和叶绿素与根活力变化,以及植物体内Cu、Zn、Cd、Pb和Cr等的重金属含量变化;测定种植前后植物根系旁污泥中的重金属含量和重金属的EDTA提取含量等结果表明,吊兰对多种重金属具有很好的耐性,受重金属影响不大.吊兰对Cr和Zn的富集效果较好,对Cr的富集系数在某个特定的生长期是大于1,且它对Zn的富集效果较稳定,不易受重金属浓度的影响.由于吊兰具有生物量大、根系发达、生物量增长迅速等优点,其有利于被重金属污染的土壤改良.而蝴蝶梅因为根系不发达和生物量较小等原因,对重金属的耐性不强,生长中易受重金属影响,因此不宜用于修复污染土壤的植物.图9,表5,参7.     

环草隆与重金属复合污染对黄瓜及小麦的毒性效应评估

为探究草坪除草剂与重金属复合污染对高等植物的生态毒性效应,以小麦与黄瓜为敏感受试植物,采用滤纸发芽试验法,研究了典型草坪除草剂环草隆与4种重金属(Cu/Zn/Pb/Cd)单一及复合污染条件下,对2种植物种子萌发与幼苗生长的毒性效应并进行评估。在此基础上采用评估因子法外推环草隆在土壤中的预测无效应浓度(PNECsoil)。结果表明,2种植物的根长及小麦的芽长对环草隆与重金属非常敏感(P<0.01),且存在明显的剂量-效应关系。黄瓜根长对环草隆最敏感,根长半抑制浓度(RI50)为0.281 mg·L-1。小麦根长对Cu、Pb、Cd比黄瓜根长更敏感。环草隆与重金属复合污染时,黄瓜根长表现得最为敏感,可作为敏感生物标记物。环草隆与重金属复合污染对小麦及黄瓜根长抑制具有协同作用,并且随着重金属浓度的增大,黄瓜和小麦根生长对环草隆的敏感性增加。环草隆与重金属复合污染对小麦芽长的联合效应主要与重金属种类及其暴露浓度有关。以黄瓜的根伸长抑制率为急性毒性终点,利用外推法计算得环草隆在土壤中的PNECsoil为1.90μg·kg~(-1),远远低于环草隆田间推荐使用量1.5~9 mg·kg~(-1)。与重金属复合污染时,环草隆的PNECsoil明显降低,导致其生态风险提高。上述研究结果能够为草坪除草剂环草隆与重金属复合污染的生态风险评价提供数据支持。     

Heavy metals,occurrence and toxicity for plants: a review

Metal contamination issues are becoming increasingly common in India and elsewhere, with many documented cases of metal toxicity in mining industries, foundries, smelters, coal-burning power plants and agriculture. Heavy metals, such as cadmium, copper, lead, chromium and mercury are major environmental pollutants, particularly in areas with high anthropogenic pressure. Heavy metal accumulation in soils is of concern in agricultural production due to the adverse effects on food safety and marketability, crop growth due to phytotoxicity, and environmental health of soil organisms. The influence of plants and their metabolic activities affects the geological and biological redistribution of heavy metals through pollution of the air, water and soil. This article details the range of heavy metals, their occurrence and toxicity for plants. Metal toxicity has high impact and relevance to plants and consequently it affects the ecosystem, where the plants form an integral component. Plants growing in metal-polluted sites exhibit altered metabolism, growth reduction, lower biomass production and metal accumulation. Various physiological and biochemical processes in plants are affected by metals. The contemporary investigations into toxicity and tolerance in metal-stressed plants are prompted by the growing metal pollution in the environment. A few metals, including copper, manganese, cobalt, zinc and chromium are, however, essential to plant metabolism in trace amounts. It is only when metals are present in bioavailable forms and at excessive levels, they have the potential to become toxic to plants. This review focuses mainly on zinc, cadmium, copper, mercury, chromium, lead, arsenic, cobalt, nickel, manganese and iron.     

城市污泥中重金属镉对苏云金杆菌发酵的影响机制

为揭示苏云金杆菌（Bacillus thuringiensis,简称Bt）富集重金属的可行性,考察重金属对Bt发酵的影响,以生物毒性较大的重金属镉（Cd）为研究对象,以城市污泥为培养基,研究了添加Cd（II）对Bt生长和晶体蛋白合成的影响,分析了Bt发酵过程中Cd有效态质量浓度的变化,利用傅立叶红外光谱（FTIR）和X线光电子能谱（XPS）初步探讨了Cd（II）在Bt表面吸附的作用机制。结果表明：培养基中外加Cd（II）对Bt生长的影响主要取决于Cd有效态质量浓度,污泥培养基在支持Bt生长和降低重金属有效态质量浓度上均明显优于常规培养基;Bt对Cd（II）有较好的耐受性,当Cd有效态质量浓度在20 mg.L-1以下时,Bt能较好地完成生长代谢过程;光谱学分析表明Bt对Cd（II）有少量吸附,吸附位点主要为羟基,少量C=O基团也可与吸附反应,可有效降低重金属的生物有效性。     

不同来源重金属污染的土壤对水稻的影响

采用人工污染土壤、尾矿砂、污泥等不同载体的污染源来模拟土壤污染 ,研究其对水稻生长、吸收养分和吸收重金属的影响。结果表明 ,不同污染载体对水稻生长的影响不同 ,其影响的大小顺序为人工污染土壤 >尾矿砂 >污泥 >尾矿砂 +污泥。不同污染载体对水稻吸收重金属的影响亦不同 ,以纯化学试剂的形式添加到土壤中的重金属最易被提取出来 ,植物从中吸收的Cu、Zn、Pb、Cd最多 ,而从以污泥为污染载体的土壤中吸收的Zn、Pb、Cd最少。研究表明 ,用添加纯化学试剂的方法来模拟污染土壤对生态与环境的影响是可行的 ,确定土壤负载容量是安全的 ,因为在实验条件下它对供试植物的影响最明显     

重金属对水生生物的生态毒理效应及生物耐受机制研究进展

近年来,随着国民经济的快速发展,重金属以其特有的性质而被大量的应用于生产生活当中,同时也由于各种原因造成了水体重金属污染现象。水体重金属污染不仅对水生生物的生长和繁殖造成了严重的威胁,同时也威胁到人类的健康。因此,重金属污染具有潜在的生态与健康风险。本文主要概括介绍了重金属对水生植物、动物、微生物的生态毒理效应以及水生生物对重金属的各种耐受机制,展望了重金属对水生生物生态毒理效应的未来研究重点和方向。     

基于植物重金属毒性的陆地生物配体模型(t-BLM)研究进展

陆地生物配体模型(t-BLM)是生物配体模型(BLM)理论在陆地生态系统中的应用,目的是通过量化土壤重金属形态、土壤基本性质以及生态毒理剂量-效应三者之间的关系,评价重金属对陆生生物的毒性。BLM已经成功地预测重金属对水生生物的毒性,但t-BLM的发展相对较为缓慢。基于植物重金属毒性综述了t-BLM近年来国内外的研究进展,介绍了t-BLM的原理、基于t-BLM的重金属(Cu、Ni、Zn、Cd等)的植物毒性及其影响因素,并且提出基于植物重金属毒性的t-BLM研究面临的主要挑战。     

太湖流域漕桥河沉积物重金属污染特征分布

研究了太湖流域漕桥河沉积物的重金属含量特征,结果显示,漕桥河沉积物的Cu、Pb、Zn、Ni、Cd的平均含量分别为46.5、40.6、149.9、58.7、0.54 mg·kg-1,不同的重金属之间存在显著相关关系(P<0.05),说明漕桥河沉积物重金属之间存在一定的同源性.除Cd外,其它重金属有效态比例均在15%以下.有效态随着总量的增加而增加,两者之间达到显著相关关系(P<0.05).沉积物中的不同重金属均呈现富集的趋势.生物毒性效应评价显示,Ni是可能造成生物负面影响的主要因子,其次是Cu、Zn;ERMQ评价说明漕桥河部分区域的沉积物已经存在生物毒性的风险.     

根际环境的调节与重金属污染土壤的修复

根际环境的pH和Eh会产生影响土壤中重金属的化学过程。pH的变化影响到重金属的固定和活化，根际的酸化能够活化大多数重金属，使其毒性增强；反之，则固定大多数重金属，减轻其毒性。Eh的变化可改变重金属的价态和存在形态，使其毒性减弱或增强。根分泌物可从多方面影响金属的毒性和有效性，如改变根际环境的pH值和Eh来改变金属的存在形态和活度；与金属络合或者吸附、包埋金属污染物；通过影响根际微生物特征来改变金属的毒性。根际环境中微生物能改变金属离子存在形态，其代谢产物能对金属离子产生沉淀、螯合等作用。土壤脲酶对重金属污染最敏感，可以用于监测土壤重金属污染。调控根际环境，可以有效地调节土壤中重金属污染物的活度、毒性及其转移，对重金属污染土壤起到修复作用。     

Increase of multi-metal tolerance of three leguminous plants by arbuscular mycorrhizal fungi colonization

A greenhouse pot experiment was conducted to investigate the effects of the colonization of arbuscular mycorrhizal fungus (AMF) Glomus mosseae on the growth and metal uptake of three leguminous plants (Sesbania rostrata, Sesbania cannabina, Medicago sativa) grown in multi-metal contaminated soil. AMF colonization increased the growth of the legumes, indicating that AMF colonization increased the plant’s resistance to heavy metals. It also significantly stimulated the formation of root nodules and increased the N and P uptake of all of the tested leguminous plants, which might be one of the tolerance mechanisms conferred by AMF. Compared with the control, colonization by G. mosseae decreased the concentration of metals, such as Cu, in the shoots of the three legumes, indicating that the decreased heavy metals uptake and growth dilution were induced by AMF treatment, thereby reducing the heavy metal toxicity to the plants. The root/shoot ratios of Cu in the three legumes and Zn in M. sativa were significantly increased (P < 0.05) with AMF colonization, indicating that heavy metals were immobilized by the mycorrhiza and the heavy metal translocations to the shoot were decreased.