海洋环境中甲藻磷营养生理研究进展简

甲藻引起的有害藻华已成为我国一个严重的环境和社会问题。磷在海洋环境中的含量、形态不仅影响到甲藻的生理和生化组成,也决定了藻华形成规模。诸多研究表明,溶解态磷是甲藻生长最重要的磷素形态,其能直接利用无机态的正磷酸盐．同时可以通过酶碱性磷酸酶等将有机磷化合物生物转化为无机态磷。当外界环境中磷限制时．甲藻进化出一系列适应机制以降低对其自身影响。通过对甲藻的磷营养生理研究对于揭示有害藻华发生机理具有一定的理论价值。     

多甲藻和微囊藻竞争利用不同形态磷增殖研究

为了探究不同藻竞争利用不同形态磷对浮游植物群落结构影响,分别以楯形多甲藻不等变种（Peridinium umbonatum var.inaequale）和铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）进行PM4A板多磷源单培养实验,并向原位水样添加其两藻种进行5'-单磷酸腺苷（5'-AMP）和磷酸氢二钾（K₂HPO₄）增殖模拟实验.结果表明：不同的藻种对不同形态磷的竞争利用具有选择性,楯形多甲藻不等变种和铜绿微囊藻分别能够利用溶解性有机磷（DOP）35种和25种,两种藻能够较好的利用氨基酸和核苷酸.当以楯形多甲藻不等变种调控起始生物量占比（绿藻：甲藻：硅藻：蓝藻为38%：26%：20%：7%）,无论以有机磷还是无机磷为磷源,甲藻的竞争优势明显,生物量占比达37.11%~50.19%;当以铜绿微囊藻调控起始生物量占比（绿藻：蓝藻：硅藻：甲藻为38%：29%：20%：4%）,蓝藻竞争优势明显,生物量占比达52.25%~53.44%.在温度和光照等环境条件一定的情况下,磷源形态和藻类起始生物量结构共同影响浮游植物群落结构演替.     

纳污海域营养物质形态及含量水平与浮游植物增殖竞争关系：Ⅰ 磷的效应

本文采用实验室摸拟方法研究常量营养要素磷的不同存在形态、含量水平及其形态转化速率对三种藻类(海洋原甲藻、聚生角利藻、牟氏角毛藻)混合培养所引起的增殖竞争效应。结果表明,当活性磷能满足最大生长条件时,其相对生长量(N_i/N_)为聚生藻>牟氏藻>原甲藻(与μ_(max)值聚生藻为最大相一致);当活性磷降低到环境浮游植物生长限制水平时,相对生长为原甲藻>牟氏藻>聚生藻(与k_s值原甲藻为最小相一致)。这与某些海区所出现的硅藻大量繁殖过后产生鞭毛藻赤潮的现象相吻合。     

温度和氮、磷限制对南海一株利玛原甲藻生长和产毒的影响

为评估我国南海海域分布的一株产毒底栖型利玛原甲藻（Prorocentrum lima, HN45株）的潜在风险,在不同温度（20 ℃、25 ℃、30 ℃）和氮、磷限制（氮磷比:4.08、8.17、16.3、24.5、73.5、147）条件下对其进行室内培养,比较了温度和氮、磷限制对该株赤潮藻的细胞数、比生长率和色素等生理特征及其腹泻性贝类毒素（diarrhetic shellfish toxins,DSTs）生产特性的影响。多因素方差分析结果表明,温度和磷限制均显著影响利玛原甲藻的细胞数、多甲藻素和大田软海绵酸（okadaic acid,OA）细胞内总毒素含量。单细胞产毒量在温度为25 ℃、磷浓度为6 μM时呈现最高值,即11.34 pg/cell。磷限制抑制了藻细胞的生长和繁殖,但显著提高了其产毒能力。研究结果显示,该株藻细胞产毒以游离态DSTs毒素为主,其相应酯化态毒素含量仅占单细胞产毒总量的3%～14%,含量远低于游离态毒素。研究还发现,利玛原甲藻所产叶绿素a（chlorophyll a,Chl a）含量随生长周期的变化与DSTs含量呈负相关,进一步证实了Chl a与DSTs存在竞争关系,这对于解析环境胁迫条件下利玛原甲藻生存策略提供了重要科学依据。     

磷限制条件下单胞藻胞内磷储量差异机理研究

不同微藻细胞内磷含量的差异,在有害藻华的形成及优势种演替过程中具有重要作用,但对于不同微藻细胞内磷含量的差异的原因仍缺乏了解. 本文采用磷限制培养试验考察了4株典型海洋藻华单胞藻〔三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)、多列拟菱形藻(Pseudo-nitzschia multiseries)、球等鞭金藻(Isochrysis galbana)、海洋原甲藻(Prorocentrum micans)〕的细胞内磷含量随时间的变化,并利用Droop模型计算了微藻的最大比生长速率(μ_max)与细胞内磷的最小配额(Q_min),分析了Q_min与藻类性状的响应关系. 结果表明:①4种海洋微藻的细胞内磷含量随时间呈先增后减的趋势,并且细胞内磷含量变化的响应时间和响应程度存在种间差异;②4种海洋微藻的Q_min存在差异,其范围为0.71～1.68 μg/g,4种海洋微藻的比生长速率(μ)与其细胞内磷含量(Q)呈正相关;③Q_min与细胞体积呈显著正相关,Q_min与μ_max可能存在一定的相关关系,即μ_max较大的微藻其Q_min较小. 研究显示,与藻体积、μ_max相比,门水平上的差异可能对Q_min影响较小,而Q_min的较大差异可能是藻类对磷具有不同竞争能力的表现,因而在有害藻华形成过程中出现不同微藻优势种演替的现象.      

中国近岸海域优势藻种吸收利用磷的过程

通过现场采样和室内培养实验分析了藻类植物的生长状况和细胞结合态磷对磷酸盐浓度的响应.现场调查结果发现,在水华区域藻类植物的细胞磷库分布特点与非水华区域明显不同.室内培养结果发现,中肋骨条藻和东海原甲藻的最大磷酸盐吸收速率为7.71,2.39μmol/（L·d）,最大比生长率分别为0.517,0.262d^-1,磷酸盐吸收同化率为5.9×10^-8,4.7×10^-7μmol/cell,前者具有更快的磷酸盐吸收能力,更高的比生长率和较低的磷酸盐吸收同化率.2种藻细胞内结合态磷通常占细胞总磷库的50%以上,是细胞磷库主要存在形式.中肋骨条藻种群可以通过藻细胞数量增长来吸收环境中的磷源,而东海原甲藻则会优先满足细胞自身的磷储存后进行细胞增殖.在高浓度磷环境中,东海原甲藻种群的细胞不同结合态磷的质量浓度会达到饱和.磷匮乏时,中肋骨条藻和东海原甲藻的细胞内结合态磷的质量浓度与零时刻相比分别降低了45%和66%,前者明显低于后者.培养过程中,中肋骨条藻单个细胞的细胞表面吸附态磷库（95%）比细胞内磷库（50%）的降低幅度更大,东海原甲藻则与之相反.     

几种典型有害藻对皱纹盘鲍急性毒性及其抗氧化酶活性的影响

为更好地了解有害藻华对鲍的影响及其原因,本文选择米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi）、链状亚历山大藻（Alexandrium catenella）、东海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）和抑食金球藻（Aureococcus anophageffferens）4种典型有害藻,开展对皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai）的急性毒性及其成体抗氧化酶活性研究。研究发现,米氏凯伦藻和链状亚历山大藻均可致皱纹盘鲍幼虫、幼鲍和成体死亡。在米氏凯伦藻藻华现场密度下（5000/mL）,皱纹盘鲍幼虫的致死效应最显著,96 h时的存活率为4.7%。暴露在4000/mL藻密度链状亚历山大藻中,96 h时幼虫存活率为25.5%,暴露在10000/mL藻密度链状亚历山大藻中,48 h时幼鲍和成体存活率降至3.3%和6.7%。东海原甲藻和抑食金球藻对幼鲍和成鲍没有急性毒性影响,但能够降低皱纹盘鲍幼虫的存活率。米氏凯伦藻和链状亚历山大藻能够抑制皱纹盘鲍鳃的SOD酶活性和CAT酶活性、肝胰组织的SOD酶活性和GSH-Px酶活性,对皱纹盘鲍免疫系统造成损伤,而东海原甲藻和抑食金球藻对鲍体内的3种抗氧化酶活性的影响不明显。以上结果表明,米氏凯伦藻和链状亚历山大藻藻华能对鲍养殖产业造成严重威胁,东海原甲藻和抑食金球藻藻华可对鲍的资源补充存在不利影响。     

改性黏土絮凝海洋原甲藻对水体中氮、磷的影响研究

通过对比研究典型有害微藻海洋原甲藻(Prorocentrum micans Ehrenberg)自然消亡(A1组)及改性黏土絮凝(A2组)两种体系,考察两体系中氮、磷等主要水质因子的变化情况.结果表明,改性黏土能有效去除P. micans并影响其后期生长状态,0.4g/L改性黏土添加3.5h后去除率可达60%以上,且藻密度无二次增长.改性黏土絮凝藻华过程中能有效去除水体营养元素, A2组DIP和DIN较A1组分别降低85%和35%.另外,添加改性黏土对水体有机氮、磷影响值得关注,第33d A2组TON和TOP较A1组分别减少约120, 6μmol/L. 改性黏土对有机氮、磷存在一定的埋存保护作用,通过吸附絮凝、螯合等作用使有机氮、磷脱离水体系统,而自然消亡体系中的微藻消亡后将通过分解、矿化等过程快速进入水体参与再循环.该研究系统阐述了改性黏土絮凝P. micans对水体营养环境的影响,以期为现场治理提供理论支持.     

改性黏土絮凝海洋原甲藻对水体中氮、磷的影响研究

通过对比研究典型有害微藻海洋原甲藻(Prorocentrum micans Ehrenberg)自然消亡(A1组)及改性黏土絮凝(A2组)两种体系,考察两体系中氮、磷等主要水质因子的变化情况.结果表明,改性黏土能有效去除P.micans并影响其后期生长状态,0.4g/L改性黏土添加3.5h后去除率可达60%以上,且藻密度无二次增长.改性黏土絮凝藻华过程中能有效去除水体营养元素,A2组DIP和DIN较A1组分别降低85%和35%.另外,添加改性黏土对水体有机氮、磷影响值得关注,第33d A2组TON和TOP较A1组分别减少约120,6μmol/L.改性黏土对有机氮、磷存在一定的埋存保护作用,通过吸附絮凝、螯合等作用使有机氮、磷脱离水体系统,而自然消亡体系中的微藻消亡后将通过分解、矿化等过程快速进入水体参与再循环.该研究系统阐述了改性黏土絮凝P.micans对水体营养环境的影响,以期为现场治理提供理论支持.     

磷在水和沉积物中的形态

文章介绍了生物可利用态的磷(总磷、有机磷、无机磷)在土耳其奥龙特斯河河水和表层沉积物中的分配结果.通过连续提取方法可获得无机态的磷,每次获得的无机磷有4种形态:松散吸附态的磷、铝绑定态磷、铁绑定态磷     

三峡库区消落带干湿交替表层沉积物磷分布特征

通过研究分析经历完整反季节干湿交替周期的三峡库区消落带沉积物中磷的赋存形态及含量变化,揭示了消落带沉积物磷的源/汇转化趋势。结果表明:三峡库区消落带本底土壤、覆水沉积物以及落干沉积物无机形态磷分布均呈现一致规律,即钙磷>闭蓄态磷>铝磷>铁磷>可交换态磷,反映出三峡库区短期反季节干湿交替对无机形态磷分布规律影响不大。消落带反季节干湿交替有利于表层沉积物中活性较高的有机磷、活性磷累积,有利于相对稳定的闭蓄态磷、钙磷释放。     

净化水产养殖废水的藻种筛选

利用藻类净化水产养殖废水具有一定的实际意义,研究在室内模拟水产养殖环境获取水产养殖废水,选择蛋白核小球藻、斜生栅藻、月牙藻和螺旋鱼腥藻为实验藻种,接种于水产养殖废水,考察其对水体中氮、磷污染物的去除率,从而比较其净化水产养殖废水的能力,为水产养殖废水生物处理工艺藻种的筛选提供参考。结果表明:所选藻种均可去除无机氮和溶解性磷,最大去除率分别为51.9%、60.9%、43.3%、30.2%和22.7%、76.1%、54.6%、49.5%。但所选藻种对不同形态氮的吸收和去除效果各不相同,斜生栅藻去除硝态氮效果最好,最大去除率为64.8%,月牙藻去除氨氮效果最好,最大去除率为15.4%,螺旋鱼腥藻最容易去除亚硝酸盐氮,去除率最大达98.3%。不同藻类搭配用于水产养殖水质净化有很好的应用前景。     

胶州湾沉积物中的磷及其环境指示意义

研究了胶州湾沉积物中磷形态的地球化学分布特征、控制因素及环境意义,将胶州湾沉积物中的磷分为可交换态磷、铝结合态磷、铁结合态磷、闭蓄态磷、自生钙磷、碎屑态磷和有机磷7种不同的形态,并结合210Pb测年法计算了不同年代各形态磷的埋藏通量,在此基础上,分析了胶州湾沉积物中磷所给出的环境信息.结果表明,无机磷是胶州湾沉积物中磷的主要形态,有机磷只占较小的比例,无机磷中钙磷占的比例相对较大,其中碎屑态磷是含量最高.磷的含量及埋藏通量的垂向分布受到pH、盐度、温度、生物扰动、沉积速率等环境因子的影响.相关分析及元素的OC/OP比值分析证明,近20a,陆源输入是胶州湾沉积物主要来源,并且沉积速率不断增大.由于近年来采取的较为得力的治污与排放措施,胶州湾的环境状况已有明显改观.研究还表明,Fe-P,Al-P和Oc-P的含量与海域污染程度有较密切的关系,可作为表征海洋沉积环境污染状况的指示因子之一.     

汕头湾沉积物磷的形态分布与季节变化特征研究

分别于2008年9月（平水期）、11月（枯水期）及2009年6月（丰水期）在汕头湾的13个站点采集表层沉积物样品,测定了其中的总磷、无机磷、有机磷,并采用SMT提取法提取并测定了各无机形态磷的含量,分析了其空间分布与季节变化特征.汕头湾表层沉积物中总磷、无机磷及其各形态磷在季节变化上表现为枯水期〉平水期〉丰水期;在空间上表现为由湾顶至湾外呈波状递减趋势,其高值区出现于汕头湾上游的牛田洋.无机磷是汕头湾沉积物磷的主要存在形态（94.06%）,无机磷中钙结合态磷所占比重最大（70.21%）,其次为可交换态磷和铁结合态磷,而以碎屑态磷最少（4.99%）.相关分析表明各种磷的来源相似,且在时空分布上受地表径流季节变化影响.其中有机磷、铁结合态磷和可交换态磷为生物可利用性磷,主要受控于其来源和水体氧化还原电位,而钙结合态磷和碎屑态磷生物利用性差,受区域内生物活动和地质特征影响显著.     

黄河口及邻近海域溶解态无机磷、有机磷、总磷的分布研究

于2003年8月下旬对黄河口及邻近海域进行了十船连续同步27h采样调查,分析了调查区域的溶解态无机磷、有机磷、总磷的平面分布、断面分布、时间分布特征.结果表明,在调查区域内,溶解态无机磷浓度很低,而溶解态有机磷浓度较高(占溶解态总磷的85%以上),是溶解态总磷的主要组成部分.各形态磷的平面分布、断面分布均呈现出由河口向邻近海域降低的趋势,溶解态总磷、溶解态有机磷梯度变化较溶解态无机磷更为明显;潮汐对河口浅水区的各形态磷浓度影响较大,对邻近调查海域的影响不明显.     

北方富营养分层型水库藻类季节性暴发机制及其阈值分析

季节性藻类水华严重威胁供水安全,为探明北方富营养分层型水库藻类季节性暴发机制,以李家河水库为例,于2017～2020年开展长期连续高频监测,采用传统藻群和功能藻群分类法,并耦合局部加权回归法和边界分析模型,提炼藻华季节性(春季和夏季)演替规律及暴发环境因子阈值.结果表明：(1)春季和夏季藻华演替规律及响应机制不同,春季以绿藻、硅藻和甲藻为主,而夏季以绿藻、硅藻和蓝藻为主;其中,春季以低温、小型且高比表面积藻为主,而夏季以高温、大型或团状且低比表面积藻为主;藻类生理和形态特征差异是造成季节性藻华的主要内因;(2)春季和夏季藻华主要驱动因子不同,春季藻华主要为水温、混合层深度(Z_mix)和光利用率(Z_eu/Z_mix)控制,而夏季藻华主要受水温、Z_mix、Z_eu/Z_mix和总磷(TP)的共同影响;主驱动因子的变化差异是诱发季节性藻华的主要外因;(3)春季和夏季藻华暴发的水环境阈值不同,春季藻类暴发的水温、Z_mix和Z_eu     

氮磷形态与浓度对铜绿微囊藻和斜生栅藻生长的影响

以铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）和斜生栅藻（Scendesmus obliquus）为研究对象,分别以硝酸钠、氯化铵和尿素为氮源,以磷酸氢二钾、甘油磷酸钠和三磷酸腺苷为磷源,配置不同浓度的氮磷培养基（氮浓度1.00,4.00,8.00mg/L,磷浓度0.20,2.00mg/L）,通过一次性培养实验研究2种藻氮、磷饥饿时对不同形态和不同浓度氮磷的生长响应.结果表明,2种藻对氮、磷的形态和浓度响应均不同,且藻种之间也有明显的响应差异.铜绿微囊藻在3种浓度硝酸钠培养下比生长速率无显著差异,而斜生栅藻的比生长速率在硝酸钠4.00mg/L时达到最高,说明1.00mg/L的硝酸钠已满足铜绿微囊藻对氮的生长需求,斜生栅藻对氮的需求高于铜绿微囊藻.铜绿微囊藻在1.00,4.00mg/L氯化铵和尿素培养下的比生长速率相同,且比生长速率和现存量均高于同浓度硝酸钠培养组,说明相比于硝酸钠,铜绿微囊藻更喜欢利用还原态的氯化铵和尿素.但当氯化铵浓度高达8.00mg/L时,铜绿微囊藻比生长速率低于相同浓度尿素和硝酸钠培养组,也低于低浓度氯化铵培养组,说明高浓度氯化铵不利于铜绿微囊藻的生长.然而,斜生栅藻在8.00mg/L氯化铵培养下比生长速率和现存量与尿素培养时无显著差异,而且均高于硝酸钠培养组,说明斜生栅藻对氯化铵的耐受能力比铜绿微囊藻高.3种形态的磷均能被铜绿微囊藻和斜生栅藻利用,但铜绿微囊藻用高浓度有机磷培养时的现存量更高,斜生栅藻则在高浓度无机磷培养下生长更好,说明铜绿微囊藻比斜生栅藻能更好的利用有机磷,高浓度的无机磷不利于铜绿微囊藻生长.太湖目前铵氮浓度降低显著,水体无机磷占比很低,溶解态有机磷浓度占比较高,这些都更有利于蓝藻形成优势.     

沉水植物黑藻对沉积物有机、无机磷形态及潜在可交换性磷的影响

在室内模拟条件下研究了沉水植物黑藻对沉积物有机及无机磷形态及潜在可交换性磷的影响.结果表明:①黑藻可显著降低沉积物的有机质、阳离子代换量及总磷(p<0.05),对沉积物中的磷起到活化的作用.②黑藻对沉积物无机磷形态中的NaOH-P有极显著影响(p<0.01),对有机磷形态中的活性有机磷有一定影响(p<0.1),而对其他形态磷的影响没有达到显著水平.③有植物组沉积物的潜在可交换性磷的量增大了11.5%,而对照组沉积物的却减少了61.0%.两者变化的方向截然相反,而且变化的程度也存在较大差异.这说明黑藻的作用增大了沉积物中潜在可交换性磷的量.     

广东省沿岸海域藻华发生的时空特征

本文收集了1980—2017年广东省沿岸藻华发生数据,并进行了系统分析,结果表明藻华发生区域主要集中于珠江口附近、大鹏湾和大亚湾水域,具有明显的时空特征。不同区域的藻华种类差异明显,广东西部多发硅藻藻华,广东中部多发甲藻藻华,广东东部多发金藻藻华。且各地区主要藻华种类的发生也呈现出不同的年际和季节差异,广东沿岸中部地区每年几乎都有藻华出现,其中大鹏湾海域在2000年以后无硅藻藻华发生,大亚湾海域在2002年之前以硅藻藻华为主,2002年以后以甲藻藻华为主;而东部和西部在2000年以前几乎无藻华发生,直到2000年以后才开始频繁出现藻华。西部地区（湛江海域）夏季多发硅藻藻华,中部地区的珠江口春季多发有毒藻华,大鹏湾春季多发夜光藻（Noctiluca scintillans）藻华,大亚湾夏秋季节多发锥状斯氏藻（Scrippsiella trochoidea）藻华,广东东部的球形棕囊藻（Phaeocystis globosa）藻华可在全年出现。综上,广东省藻华原因种类分布具有明显的地域和季节特征,因此需要对不同地区的藻华发生情况和可能诱因进行有针对性的监测和研究,采取区域化的管理,以期能够更合理高效地利用和保护广东省的海洋资源。     

盐分和淹水增加对河口潮汐淡水沼泽湿地土壤磷形态和磷酸酶活性的影响

选取中国东南沿海闽江河口潮汐淡水沼泽湿地土壤作为研究对象,研究不同盐分(淡水对照、低盐处理、高盐处理)和不同淹水(CK、CK+15 cm、CK+30 cm)交互处理对土壤磷形态和磷酸酶活性的影响.结果表明,在闽江河口潮汐淡水沼泽湿地土壤中,无机磷是土壤总磷的主要赋存形态,约占总磷含量的68%~82%,有机磷含量约占总磷的18%~32%.无机磷以铁铝结合态磷为主(60%~66%),其次为钙结合态磷和闭蓄态磷.淹水处理对磷的总量和形态的影响有限,盐分变化对磷的总量和形态影响显著.低盐处理可增加铁铝结合态磷、闭蓄态磷含量及碱性磷酸酶活性,而高盐处理则对它们表现出抑制作用.随着盐分的增加,土壤总磷含量逐渐降低,土壤中钙结合态磷含量和磷酸盐含量将逐渐升高.相关分析表明,有机磷含量与土壤碱性磷酸酶活性呈负相关,无机磷含量与土壤碱性磷酸酶活性呈正相关.当盐分由淡水变化至低盐时,土壤磷的形态主要由有机磷向无机磷转化;而当盐分由低盐变化至高盐时,无机磷占比降低,有机磷占比增加.研究结果表明,碱性磷酸酶活性在磷形态对盐分和淹水的响应中发挥着重要作用.