菌根真菌对大气CO_2浓度升高的响应研究进展

大气CO2浓度升高对植物的光合作用、呼吸作用等产生直接影响,进而影响到运送到根系中碳的量,菌根真菌也随之受到影响.本文对全球CO2浓度升高对菌根真菌的影响、菌根真菌在植物对大气CO2增加响应中的作用、菌根真菌在大气CO2浓度增加条件下对整个生态系统的作用等进行了综述,同时对当前存在的问题和未来的发展做了探讨.图1参37     

菌根真菌对土壤呼吸的影响

土壤是陆地生态系统的重要组成部分,是地球最大的碳库之一。土壤呼吸是陆地生态系统向大气释放CO2的主要途径之一,其微小的变化将导致大气CO2浓度的较大波动。菌根是土壤真菌与植物根系形成的共生体,存在于绝大多数植物(90%)的根系和生境中。菌根共有7种类型,其中,在自然界中以丛枝菌根和外生菌根为主。众多研究表明,菌根对土壤呼吸有着至关重要的影响,是预测土壤CO2释放速率必须考虑,但却是难以估算的因素。文章总结了有关菌根(包括丛枝菌根和外生菌根)对土壤呼吸影响的研究进展,对目前所得到的研究结果进行了分析,表明菌根真菌侵染植物根系形成菌根后,能提高土壤呼吸的速率,其可能的途径有3条:(1)增强了根系的呼吸,(2)菌根真菌自身呼吸的组分,(3)根外菌丝促进了非根际区土体的呼吸。但是,菌根侵染对根系呼吸敏感性(Q10)影响的研究,大多数则表现为不显著。同时,菌根对土壤呼吸的影响受到各种因素的制约。通过对不同温度下菌根真菌呼吸速率的分析,表明菌根真菌对温度的升高具有适应性。从目前已发表的报道来看,目前关于菌根对土壤呼吸影响的研究还非常少,但可喜的是,近年来,越来越多的研究已经意识到了菌根在土壤呼吸中的重要作用。准确评估菌根在土壤呼吸中的贡献,将有助于预测未来在气候变化下,土壤CO2的排放量。     

菌根真菌对土壤呼吸的影响

土壤是陆地生态系统的重要组成部分,是地球最大的碳库之一。土壤呼吸是陆地生态系统向大气释放CO2的主要途径之一,其微小的变化将导致大气CO2浓度的较大波动。菌根是土壤真菌与植物根系形成的共生体,存在于绝大多数植物（90％）的根系和生境中。菌根共有7种类型,其中,在自然界中以丛枝菌根和外生菌根为主。众多研究表明,菌根对土壤呼吸有着至关重要的影响,是预测土壤CO2释放速率必须考虑,但却是难以估算的因素。文章总结了有关菌根（包括丛枝菌根和外生菌根）对土壤呼吸影响的研究进展,对目前所得到的研究结果进行了分析,表明菌根真菌侵染植物根系形成菌根后,能提高土壤呼吸的速率,其可能的途径有3条：（1）增强了根系的呼吸,（2）菌根真菌自身呼吸的组分,（3）根外菌丝促进了非根际区土体的呼吸。但是,菌根侵染对根系呼吸敏感性（Q10）影响的研究,大多数则表现为不显著。同时,菌根对土壤呼吸的影响受到各种因素的制约。通过对不同温度下菌根真菌呼吸速率的分析,表明菌根真菌对温度的升高具有适应性。从目前已发表的报道来看,目前关于菌根对土壤呼吸影响的研究还非常少,但可喜的是,近年来,越来越多的研究已经意识到了菌根在土壤呼吸中的重要作用。准确评估菌根在土壤呼吸中的贡献,将有助于预测未来在气候变化下,土壤cO2的排放量。     

植物地上部分对大气CO2浓度升高的响应

大气CO2浓度升高对植物的影响，主要是促进了植物生长早期的光合作用，同时也增加了对其他资源的需求；植物的光合作用也存在对高CO2浓度的适应，不会一直维持较高的光合水平，而且植物的呼吸作用也可能会增加；大气CO2浓度升高和其他环境条件，如水分，温度和光照等对植物生长和产量存在相互作用，可以部分弥补条件的不足，也影响作物和杂草的竞争关系；自然植物群落由于有很高的多样性和复杂性，对其研究应该在生物群落水平上进行，用外推法回到植物水平，而不是相反，而且自然物种间的竞争是激烈的，CO2浓度升高或其他因素带来的任何改善，都会明显地改变竞争平衡。     

大气CO2与植物氮素营养的关系

大气CO2浓度升高对植物吸收氮素,以及对植物和土壤中的氮浓度、C/N比和氮循环都存在着影响。大气CO2浓度与植物氮素营养之间存在着交互作用。大气CO2浓度升高对植物氮素营养影响的结果与氮浓度、氮形态等因素有关。     

土壤微生物对大气CO2浓度升高的响应

土壤微生物是生态系统的重要组成部分，了解它对大气CO2浓度升高的响应，是全面评价大气CO2浓度对陆地生态系统影响的关键。文章主要从土壤微生物呼吸和生物量两个方面总结了大气CO2浓度升高时土壤微生物的反应，结果发现，(1)在目前实验室进行的大多数研究中，随着CO2浓度升高，土壤微生物的呼吸速率加快了。这意味着随着CO2的增多，植物生长加快，进而又使得进入土壤的C质量分数增大；这些额外增加的底物被土壤微生物的代谢活动所利用。(2)土壤微生物生物量则存在着很大的变异性(变异系数为193％)，这可能与植物种类以及生活型的差异有关，也可能是进入土壤的底物的性质改变的结果。但是目前仍有许多问题未能解决，需要加强以下几个方面的研究：对土壤微生物活动有限制作用的植物有机底物在CO2浓度升高时输入量的变化状况，定量分析这一动态变化过程；在生态系统各个水平上土壤微生物的反应；在其他全球变化因子综合作用下，CO2浓度升高对土壤微生物的影响。     

大气CO2浓度升高和氮肥施用对三江平原湿地小叶章生物量及根冠比的影响

利用开顶箱薰气室（open—top chamber）试验装置,研究了不施氮（NN）、施常氮（MN,5g·m^2）和施高氮（HN,15g·m^2）3个氮素水平下大气CO2浓度升高对小叶章（Calamagrostis angustifolia）生物量和根冠比的影响。结果表明,大气CO2浓度升高对小叶章生物量的影响因生长期而异。大气CO2浓度升高对小叶章地上生物量的促进作用主要表现在生长前期,拔节期和抽穗期地上生物量较正常大气CO2浓度增加12．42％～22．60％,而腊熟期和成熟期仅增加3．11％～12．97％;大气CO2浓度升高对小叶章地下生物量的促进作用在生长后期表现明显,除拔节期外,小叶章地下生物量增加17．63％～42．20％。小叶章生物量和根冠比对大气CO2浓度的响应与供N水平有关。在HN水平下,大气CO2浓度升高使小叶章生物量和根冠比明显增加,在NN条件下促进作用则不显著。小叶章根冠比明显增加主要是地下生物量显著增长引起的。     

大气CO2浓度升高对植物光合作用的影响

大气CO2浓度不断升高以及由此带来的温室效应已成为全球变化研究的热点问题之一。CO2作为植物光合作用的底物,其浓度升高必然对植物的光合作用产生影响。大气CO2浓度升高对植物光合作用的影响主要体现在:对不同植物的光合色素含量均有影响,但结果有所差异;短期处理光合速率提高,而长期处理则可能出现光合适应,其适应机理目前尚存在分歧;不同光合类型植物的叶片形态结构有不同的响应结果,叶绿体超微结构也明显变化;生物量和产量提高。此外,CO2浓度升高与其它环境因子相互作用对植物的光合作用也具有重要影响。大气CO2浓度升高条件下对木本植物的研究、在分子水平上的深入研究以及在不同环境下的研究将成为未来研究的主要方向。     

稻季土壤溶液中微量元素浓度对大气CO_2浓度升高的响应

利用中国稻/麦轮作FACE(Free Air Carbon-dioxide Enrichment)试验平台,研究大气CO2浓度升高(比周围大气高200μmol·mol-1)对2007年稻季各生育期不同深度土壤溶液微量元素质量浓度影响。结果表明,大气CO2浓度升高对不同深度土壤溶液微量元素质量浓度的影响在不同生育期有所差异;尽管大多未达显著水平,大气CO2浓度升高表现出增加不同层次土壤溶液微量元素质量浓度的趋势,对土壤溶液Fe质量浓度增加程度尤为明显;从整个生育期看,FACE对土壤溶液Fe质量浓度增加幅度在5、15、30、60和90cm处分别为47.6%,36.3%,7.6%,37.0%和201.8%。大气CO2浓度升高对稻田土壤溶液微量元素质量浓度的长期影响需要进一步深入研究。     

稻季土壤溶液中微量元素浓度对大气CO2浓度升高的响应

利用中国稻/麦轮作FACE（Free Air Carbon-dioxide Enrichment）试验平台,研究大气CO2浓度升高（比周围大气高200μmol·mol-1）对2007年稻季各生育期不同深度土壤溶液微量元素质量浓度影响。结果表明,大气CO2浓度升高对不同深度土壤溶液微量元素质量浓度的影响在不同生育期有所差异;尽管大多未达显著水平,大气CO2浓度升高表现出增加不同层次土壤溶液微量元素质量浓度的趋势,对土壤溶液Fe质量浓度增加程度尤为明显;从整个生育期看,FACE对土壤溶液Fe质量浓度增加幅度在5、15、30、60和90cm处分别为47.6%,36.3%,7.6%,37.0%和201.8%。大气CO2浓度升高对稻田土壤溶液微量元素质量浓度的长期影响需要进一步深入研究。     

CO2-enrichment and nutrient availability alter ectomycorrhizal fungal communities

Ectomycorrhizal fungi (EMF), a phylogenetically and physiologically diverse guild, form symbiotic associations with many trees and greatly enhance their uptake of nutrients and water. Elevated CO2, which increases plant carbon supply and demand for mineral nutrients, may change the composition of the EMF community, possibly altering nutrient uptake and ultimately forest productivity. To assess CO2 effects on EMF communities, we sampled mycorrhizae from the FACTS-I (Forest-Atmosphere Carbon Transfer and Storage) research site in Duke Forest, Orange County, North Carolina, USA, where Pinus taeda forest plots are maintained at either ambient or elevated CO2 (200 ppm above ambient) concentrations. Mycorrhizae were identified by DNA sequence similarity of the internal transcribed spacer ribosomal RNA gene region. EMF richness was very high; 72 distinct phylotypes were detected from 411 mycorrhizal samples. Overall EMF richness and diversity were not affected by elevated CO2, but increased CO2 concentrations altered the relative abundances of particular EMF taxa colonizing fine roots, increased prevalence of unique EMF species, and led to greater EMF community dissimilarity among individual study plots. Natural variation among plots in mean potential net nitrogen (N) mineralization rates was a key determinant of EMF community structure; increasing net N mineralization rate was negatively correlated with EMF richness and had differential effects on the abundance of particular EMF taxa. Our results predict that, at CO2 concentrations comparable to that predicted for the year 2050, EMF community composition and structure will change, but diversity will be maintained. In contrast, high soil N concentrations can negatively affect EMF diversity; this underscores the importance of considering CO2 effects on forest ecosystems in the context of background soil chemical parameters and other environmental perturbations such as acid deposition or fertilizer runoff.     

大气CO2体积分数升高对植物N素吸收的影响

从影响植物N素吸收的因素来看，大气CO2体积分数升高条件下植物净光合作用增强，碳同化产物增多，利于改善N素吸收的能量和物质基础：植物根系生长增强，生物量增多且空间分布加大，有利于N素吸收；但土壤有效N供应能力的变化存在增强和减弱两种观点。从植物N素吸收的实际情况来看，大气CO2体积分数升高条件下植物N吸收总量并末增加，植物体内N质量分数普遍降低，某些种类植物N吸收形态也发生了改变。因此要阐明大气CO2体积分数升高对植物N素吸收的影响机制，必须探明土壤有效N供应能力的变化：CO2体积分数升高条件下N矿化作用是否增强，微生物和植物间是否存在对有效N的竞争，此外，CO2体积分数升高条件下植物根系形态特征变化和N素吸收(包括主动和被动吸收)的生理机制及其与环境因素的关系也值得进一步研究。     

菌根技术在环境修复领域中的应用及展望

菌根作为植物根系和真菌所建立的共生体,是生物界最为广泛的一种互惠共生现象。这一系统的形成能够有效增强植物的物质生产和抗病能力,全面改善宿主植物的生长状况,因此在新兴生态农业生产领域受到广泛重视。与此同时,菌根系统的形成可有效促进植物对污染或胁迫环境的适应能力,以及对环境污染物的去除能力,并能联合其它根际微生物共同发挥效能,在受损和污染环境生态修复领域具有巨大的潜力。近年来,菌根技术在环境修复领域中的应用正成为环境工作者关注的新兴方向,但目前仍处于起步阶段。文章在前人研究结果的基础上,对菌根技术在重要的环境修复领域,如面源污染综合防治领域、污染场地生物修复领域、受损和胁迫环境恢复重建中的试验研究和应用进展进行了综述,并结合其发展现状探讨了当前菌根技术在环境修复治理工程应用以及大规模工业化生产中的瓶颈问题,提出应在菌根真菌对异质环境的适应性、菌根系统的复杂性解析、以及内生菌根真菌分离纯化等关键理论与技术方面加大力度,尽早实现广适性功能菌种的工业化生产和多元＂生物制剂＂的开发,从而在环境修复领域发挥更大的作用。     

二氧化碳浓度升高对植物入侵的影响

从入侵植物和入侵植物群落两个方面,综述了大气二氧化碳浓度升高对植物入侵的影响。二氧化碳浓度升高,可以增加C3植物的入侵性,提高入侵植物的生物量、资源利用率以及繁殖能力,直接影响植物入侵;还可以通过改变土壤水分、氮循环、干扰体系等其它环境因子间接地影响植物入侵。此外,二氧化碳浓度升高,对入侵群落的初级生产量、组成与结构以及群落动态产生重要影响,改变群落的可入侵性。今后应当着重从群落水平,结合其它全球变化因子的共同作用研究二氧化碳浓度升高对植物入侵的影响,同时深入探讨其作用机制以及不同植物类群对二氧化碳的响应,为入侵种的预防和控制提供理论指导。     

Studies on the influence of mycorrhiza on the growth and physiology of Vigna unguiculata and Abelmoschus esculentus

Diverse forms of microorganisms present in the soil and near the roots of plants, which play a vital role in numerous physiological processes, have attracted the attention of scientists. The dynamic microbial associations may be saprophytic, pathogenic, or symbiotic. The most widespread symbiosis of plants is the mycorrhizal association between root-inhabiting fungi and the feeder roots of plants. The present study was conducted to study the effects of arbuscular mycorrhizal fungi on mineral nutrition of Vigna unguiculata and Abelmoschus esculentus. The experiment comprised of uninoculated seedlings and seedlings inoculated with Glomus mosseae. The chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll, carotenoid, protein, nitrate, nitrogen, and phosphorus content showed an increase in vesicular arbuscular mycorrhiza fungus-treated seedlings compared to non-mycorrhizal plants. The total soluble sugars and soluble starch content in leaves of all selected plant species in the present study showed a decrease in mycorrhizal seedlings compared to non-mycorrhizal seedlings.     

大气CO_2浓度升高对稻田土壤Ca、Mg含量的影响

为了研究稻田生态系统中土壤钙、镁元素生物地球化学循环对大气CO2浓度升高的响应。利用中国稻/麦轮作FACE（Free Air Carbon-dioxide Enrichment）试验平台,研究大气CO2浓度升高（比周围大气高200μmol mol-1）对2007年稻季各生育期不同深度土壤溶液ρ（Ca）、ρ（Mg）的影响。结果表明,大气CO2浓度升高降低了5 cm处土壤溶液ρ（Ca）、ρ（Mg）,有增加稻季30、60和90 cm处土壤溶液ρ（Ca）的趋势,其增幅分别为18.3%、12.4%和15.3%;大气CO2浓度升高会增加稻季Ca淋溶损失风险;稻季不同深度土壤溶液ρ（Ca）、ρ（Mg）对大气CO2浓度升高的响应有所不同。稻田生态系统不同深度土壤Ca、Mg循环对大气CO2浓度升高的响应值得深入研究。