菌根真菌对大气CO_2浓度升高的响应研究进展

大气CO2浓度升高对植物的光合作用、呼吸作用等产生直接影响,进而影响到运送到根系中碳的量,菌根真菌也随之受到影响.本文对全球CO2浓度升高对菌根真菌的影响、菌根真菌在植物对大气CO2增加响应中的作用、菌根真菌在大气CO2浓度增加条件下对整个生态系统的作用等进行了综述,同时对当前存在的问题和未来的发展做了探讨.图1参37     

大气CO2浓度升高对水稻和稗草根系生长的影响

在两种N水平下(低N 10 mg.L-1和常N 30 mg.L-1),采用水培方法比较了分蘖盛期C3植物水稻(O ryzasativa)和C4植物稗草(Echinochloa crusgalli)在CO2浓度升高(550μmol.mol-1)和CO2浓度未升高(350μmol.mol-1)条件下的根系生长变化。结果表明,常N水平下高浓度CO2显著增加水稻和稗草的根干重、根体积、根总长和根直径,水稻对CO2浓度升高的响应强于稗草;低N胁迫时,高浓度CO2显著增加稗草的根干重、根体积和根总长,而对水稻生长无明显促进作用。在两种N水平下,高浓度CO2均显著降低水稻和稗草根系N含量,而C含量上升不明显,导致C/N比值显著增加。高浓度CO2显著降低水稻和稗草单位根重根毛数,这可能是CO2浓度升高条件下根系活力显著降低的形态学原因之一。     

稻季土壤溶液中微量元素浓度对大气CO_2浓度升高的响应

利用中国稻/麦轮作FACE(Free Air Carbon-dioxide Enrichment)试验平台,研究大气CO2浓度升高(比周围大气高200μmol·mol-1)对2007年稻季各生育期不同深度土壤溶液微量元素质量浓度影响。结果表明,大气CO2浓度升高对不同深度土壤溶液微量元素质量浓度的影响在不同生育期有所差异;尽管大多未达显著水平,大气CO2浓度升高表现出增加不同层次土壤溶液微量元素质量浓度的趋势,对土壤溶液Fe质量浓度增加程度尤为明显;从整个生育期看,FACE对土壤溶液Fe质量浓度增加幅度在5、15、30、60和90cm处分别为47.6%,36.3%,7.6%,37.0%和201.8%。大气CO2浓度升高对稻田土壤溶液微量元素质量浓度的长期影响需要进一步深入研究。     

大气CO_2浓度升高对稻田土壤Ca、Mg含量的影响

为了研究稻田生态系统中土壤钙、镁元素生物地球化学循环对大气CO2浓度升高的响应。利用中国稻/麦轮作FACE（Free Air Carbon-dioxide Enrichment）试验平台,研究大气CO2浓度升高（比周围大气高200μmol mol-1）对2007年稻季各生育期不同深度土壤溶液ρ（Ca）、ρ（Mg）的影响。结果表明,大气CO2浓度升高降低了5 cm处土壤溶液ρ（Ca）、ρ（Mg）,有增加稻季30、60和90 cm处土壤溶液ρ（Ca）的趋势,其增幅分别为18.3%、12.4%和15.3%;大气CO2浓度升高会增加稻季Ca淋溶损失风险;稻季不同深度土壤溶液ρ（Ca）、ρ（Mg）对大气CO2浓度升高的响应有所不同。稻田生态系统不同深度土壤Ca、Mg循环对大气CO2浓度升高的响应值得深入研究。     

大气CO_2浓度和温度升高对水稻地上部干物质积累和分配的影响

应用增温-FACE(Elevated temperature and CO_2-free air controlled enrichment,T-FACE)试验平台,研究了CO_2浓度升高(比对照高200μL·L~(-1))和增温(比对照高1℃)对常规粳稻(Oryza saliva subsp keng)武运粳23不同部位干物质积累与分配的影响。结果显示,2013年水稻季平均气温比2014年高3℃以上,尽管两年CO_2浓度升高或增温对水稻地上部干物质积累的影响趋势一致,但对不同时期干物质的影响程度有所不同,表现为CO_2浓度升高使2013年拔节-孕穗期和2014年成熟期水稻地上部干物质的积累显著增加40%和16.7%;增温使2013年灌浆期和2014年拔节-孕穗期地上部干物质显著减少14.6%和21.7%。CO_2浓度与温度升高对水稻地上部干物质积累的影响存在年际差异,主要与2013年穗中干物质减少而2014年穗中干物质增加有关。2013年不同处理下水稻各部位干物质分配不存在明显差异,2014年高浓度CO_2与CO_2浓度和温度同时升高降低了灌浆期水稻营养器官而提高了生殖器官中干物质的分配比例,增温并未使干物质在茎叶穗中的分配比例出现显著差异。同时,收获期水稻籽粒产量的变幅与地上部总干物质的变幅存在显著的正相关关系(r2=0.911)。研究表明,整体上高浓度CO_2提高了而增温降低了干物质在水稻不同器官中的积累,二者共同作用对水稻干物质积累与分配的影响存在一定的年际效应,主要是因为气候条件的差异而导致干物质在稻穗中的积累不同。此外,不同处理下干物质在稻穗中的积累及分配影响产量的形成。     

大气CO_2浓度升高和氮肥施用对三江平原湿地小叶章生物量及根冠比的影响

利用开顶箱薰气室(open-top chamber)试验装置,研究了不施氮(NN)、施常氮(MN,5 g·m-2)和施高氮(HN,15 g·m-2)3个氮素水平下大气CO2浓度升高对小叶章(Calamagrostis angustifolia)生物量和根冠比的影响.结果表明,大气CO2浓度升高对小叶章生物量的影响因生长期而异.大气CO2浓度升高对小叶章地上生物量的促进作用主要表现在生长前期,拔节期和抽穗期地上生物量较正常大气CO2浓度增加12.42%～22.60%,而腊熟期和成熟期仅增加3.11%～12.97%;大气CO2浓度升高对小叶章地下生物量的促进作用在生长后期表现明显,除拔节期外,小叶章地下生物量增加17.63%～42.20%.小叶章生物量和根冠比对大气CO2浓度的响应与供N水平有关.在HN水平下,大气CO2浓度升高使小叶章生物量和根冠比明显增加,在NN条件下促进作用则不显著.小叶章根冠比明显增加主要是地下生物量显著增长引起的.     

大气CO2浓度升高对植物光合作用的影响

大气CO2浓度不断升高以及由此带来的温室效应已成为全球变化研究的热点问题之一。CO2作为植物光合作用的底物,其浓度升高必然对植物的光合作用产生影响。大气CO2浓度升高对植物光合作用的影响主要体现在:对不同植物的光合色素含量均有影响,但结果有所差异;短期处理光合速率提高,而长期处理则可能出现光合适应,其适应机理目前尚存在分歧;不同光合类型植物的叶片形态结构有不同的响应结果,叶绿体超微结构也明显变化;生物量和产量提高。此外,CO2浓度升高与其它环境因子相互作用对植物的光合作用也具有重要影响。大气CO2浓度升高条件下对木本植物的研究、在分子水平上的深入研究以及在不同环境下的研究将成为未来研究的主要方向。     

不同CO_2浓度升高水平对水稻光合特性的影响

CO_2浓度升高是全球气候变化的主要原因之一,同时CO_2是植物光合作用的原料,对植物的生长发育具有重要影响。研究水稻对不同CO_2浓度升高水平的响应,对于指导农业生产以及确保粮食安全具有重要意义。通过田间开顶箱试验,运用CO_2浓度自动调控系统研究不同CO_2浓度升高对水稻光合特性的影响。CO_2浓度设置3个水平:以背景大气CO_2浓度为对照(CK),在CK基础上分别增加40μmol·mol~(-1)(T_1)和200μmol·mol~(-1)(T_2)CO_2。利用Li-6400便携式光合作用测量系统,在关键生育时期测定净光合速率(Pn)、胞间CO_2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)等光合参数,并根据指数方程模型拟合最大净光合速率(Pn_(sat))、羧化效率(CE)、呼吸速率(R_p)和CO_2饱和点(CCP);使用元素分析仪测定叶片全氮含量。结果表明:在较低水平的CO_2浓度水平下,CK、T_1和T_2处理的Pn呈近似直线上升,随着CO_2浓度的升高Pn缓慢升高,当达到CO_2饱和点后趋于稳定。光合仪设定CO_2浓度为600μmol·mol~(-1)时,T_2在3个生育时期(拔节期、抽穗期和乳熟期)的Pn均较CK显著降低,降幅分别为44.0%(P0.01)、43.4%(P0.01)和49.1%(P0.01);设定CO_2浓度为800μmol·mol~(-1)时,T2在3个生育时期的Pn较CK分别降低了4.9%(P=0.506)、12.7%(P=0.167)和16.6%(P=0.220);设定CO_2浓度为1 000μmol·mol~(-1)时,乳熟期T_2处理的Pn较T1显著降低,降幅为21.5%(P0.05),表明水稻经过长时间的高CO_2浓度处理产生了光合下调。乳熟期T_2的Pn_(sat)和CE较T_1显著降低,降幅分别为21.3%(P0.05)和29.1%(P0.05)。此外,总光合速率和叶片氮含量存在极显著正比例函数关系(P0.01),总光合速率随叶片氮含量的升高而升高。对照、T_1和T_2处理的WUE均随着光合仪设定CO_2浓度梯度的升高而增大;在同一设定CO_2浓度水平下,3种处理的WUE均无显著性差异。     

大气CO2浓度升高对稻田土壤中微量元素的影响

利用中国的稻/麦轮作FACE(Free Air Carbon-dioxide Enrichment)平台技术,应用DTPA浸提土壤的方法,研究大气CO2浓度升高对稻田土壤微量元素有效性的影响。位于扬州的中国稻麦轮作农田生态系统FACE试验平台于2004年6月开始运行,设有FACE圈(高CO2圈)与Ambient圈(对照圈,当前周围大气CO2浓度)2个处理,FACE区CO2浓度比Ambient区高200μmol·mol-1,每个处理含低氮与常氮2个氮肥水平。经过一个稻麦轮作后,分别于水稻生长的分蘖期、抽穗期、乳熟期和成熟期在每个副区多点采集0~5cm和5~15cm的土壤样品,再使用ICP测定土壤样品的DTPA浸提液的方法,得出土壤中有效态Fe、Mn、Cu和Zn的质量分数。结果表明,大气CO2浓度升高都不同程度的增加了0~5cm和5~15cm耕层土壤中DTPA提取态Fe、Mn、Cu、Zn的有效性,尤其对土壤有效Zn质量分数的增加达显著水平。不同N肥处理对土壤DTPA提取态Fe、Mn、Cu和Zn的质量分数无显著性的影响,CO2和N肥处理也未表现出显著性的交互作用。     

短期CO_2浓度升高对黄土高原刺槐光合日变化的影响

以黄土高原19年生刺槐(Robinia pseudoacacia)人工林为对象,比较研究刺槐在环境CO_2浓度(350μmol/mol)和倍增CO_2浓度(700μmol/mol)下的净光合速率(Pn)、气孔导度(G_s)、胞间CO_2浓度(C_i)、蒸腾速率(T_r)、水汽压亏缺(VPD)和水分利用效率(WUE)的日变化动态及日均值差异.结果显示:刺槐P_n、G_s、C_i、WUE的日变化在短期CO_2浓度升高条件下并未发生明显改变,但T_r、VPD的日进程在环境CO_2浓度下呈"双峰"曲线,而在倍增CO_2浓度下呈"单峰"曲线.短期CO_2浓度升高使刺槐G_s和T_r平均降低10.01%和8.71%,但其P_n和WUE显著提高107.47%和135.40%.本研究表明刺槐人工林在黄土高原具有较强的光合潜力与水分利用能力.(图1表2参38)     

土壤微生物对大气CO2浓度升高的响应

土壤微生物是生态系统的重要组成部分，了解它对大气CO2浓度升高的响应，是全面评价大气CO2浓度对陆地生态系统影响的关键。文章主要从土壤微生物呼吸和生物量两个方面总结了大气CO2浓度升高时土壤微生物的反应，结果发现，(1)在目前实验室进行的大多数研究中，随着CO2浓度升高，土壤微生物的呼吸速率加快了。这意味着随着CO2的增多，植物生长加快，进而又使得进入土壤的C质量分数增大；这些额外增加的底物被土壤微生物的代谢活动所利用。(2)土壤微生物生物量则存在着很大的变异性(变异系数为193％)，这可能与植物种类以及生活型的差异有关，也可能是进入土壤的底物的性质改变的结果。但是目前仍有许多问题未能解决，需要加强以下几个方面的研究：对土壤微生物活动有限制作用的植物有机底物在CO2浓度升高时输入量的变化状况，定量分析这一动态变化过程；在生态系统各个水平上土壤微生物的反应；在其他全球变化因子综合作用下，CO2浓度升高对土壤微生物的影响。     

大气CO_2体积分数升高对油松叶片光合生理特性的影响

近年来大气CO2体积分数不断升高,虽然CO2体积分数升高对植物影响的研究已取得一定进展,但目前针对城市森林树种的相关研究甚少。利用开顶式气室研究了大气CO2体积分数升高对沈阳市城市森林主要树种油松(PinustabulaefomisCarr.)光合生理特性的影响。结果表明,整个生长季内,与对照相比,在大气CO2体积分数为700×10-6条件下,油松叶片的Chla、Chlb及Chl(a b)质量分数提高,Chla/Chlb值降低,而类胡萝卜素质量分数则呈现出降低—升高—降低的趋势;整个处理期间,净光合速率显著提高,提高幅度为23.68%～133.18%(P<0.05或P<0.01);可溶性蛋白质量分数增加,并随着处理时间延长增加幅度增大,在通气40d时就达到差异极显著水平(P<0.01);大气CO2体积分数升高促进了油松叶片中可溶性糖、淀粉的积累;实验中并未观察到光合下调现象。     

陆地碳平衡对大气CO_2升高的响应及其机制

研究陆地碳平衡对大气CO2浓度升高的响应,能为揭示碳失汇之迷提供有力证据,为制定缓解全球变化的合理政策措施提供理论依据.综述了陆地碳平衡对全球大气CO2升高的响应及其町能的机制,由于陆地生态系统的复杂性,以及不同的研究在具体的对象、时间、地点、方法和角度的差异,目前有关陆地碳平衡对全球大气CO2升高的响应还存在很大的分歧.陆地碳库主要可分为植被碳库和土壤碳库,大气CO2浓度升高主要是通过影响光合作用、土壤养分、水分供应、光照条件、群落组成、光合产物分配等方式影响植被碳库;而土壤碳库的响应机理主要包括光合产物向土壤的输入量、脱落物质量、养分循环、光合产物分配、根系周转期、微生物活性等的响应.关于陆地碳平衡对全球大气CO2升高的响应今后应该主要集中在:(1)不同生态系统影响全球植被碳库变化的主导因子;(2)大气CO2浓度升高与其他环境因子的互作效应;(3)大气CO2浓度升高对植物光合作用的促进效应与光合作用适应性间的关系;(4)地上碳库与地下碳库间的相关性,及其对大气CO2浓度升高的分别响应;(5)克服目前实验方法存在的局限性.     

菌根真菌对大气CO2浓度升高的响应研究进展

大气CO2浓度升高对植物的光合作用、呼吸作用等产生直接影响，进而影响到运送到根系中碳的量，菌根真菌也随之受到影响．本文对全球CO2浓度升高对菌根真菌的影响、菌根真菌在植物对大气CO2增加响应中的作用、菌根真菌在大气CO2浓度增加条件下对整个生态系统的作用等进行了综述，同时对当前存在的问题和未来的发展做了探讨．图1参37     

农田土壤呼吸对大气CO2浓度升高的响应

大气CO2浓度急剧升高引起的全球气候变暖是人们关注的环境问题之一.随着气候变化对全球生态环境的影响日益增大,全球碳循环研究已经成为各国科学家研究的热点之一.模拟大气CO2浓度升高试验技术先后经历了人工气候室、开顶式气室、FACE技术(Free Air carbon dioxjde eariclament)阶段,FACE技术因其无限接近自然条件而成为研究大气CO2浓度增加对整个生态系统影响的最理想试验平台.土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要环节,农田生态系统是陆地生态系统的重要组成.研究农田生态系统的土壤呼吸对大气CO2浓度增加的响应是预测和评价农田系统乃至整个陆地生态系统土壤碳周转和碳收支的重要前提与基础.文章根据现有研究成果.阐述了模拟大气CO2浓度升高的试验技术,比较了农田土壤呼吸的测定方法,总结了以FACE研究成果为主的高CO2浓度条件下农田土壤呼吸、不同地下来源贡献及环境因子影响,提出了进一步研究的方向,以期为全球气候变化背景下的农田土壤呼吸和碳固定及全球碳循环研究提供帮助.     

植物地上部分对大气CO2浓度升高的响应

大气CO2浓度升高对植物的影响，主要是促进了植物生长早期的光合作用，同时也增加了对其他资源的需求；植物的光合作用也存在对高CO2浓度的适应，不会一直维持较高的光合水平，而且植物的呼吸作用也可能会增加；大气CO2浓度升高和其他环境条件，如水分，温度和光照等对植物生长和产量存在相互作用，可以部分弥补条件的不足，也影响作物和杂草的竞争关系；自然植物群落由于有很高的多样性和复杂性，对其研究应该在生物群落水平上进行，用外推法回到植物水平，而不是相反，而且自然物种间的竞争是激烈的，CO2浓度升高或其他因素带来的任何改善，都会明显地改变竞争平衡。     

地表臭氧浓度升高对冬小麦和大豆生长和产量的影响

我国近地层臭氧污染日趋严重,其不断增加的浓度对农作物的生长造成了严重威胁。以冬小麦和大豆为研究对象,基于大田开顶式气室(OTC)试验,分别设置对照(CK)、100 n L·L~(-1)和150 n L·L~(-1)这3个O3浓度处理组,对2种作物生长指标和产量等参数连续观测,结果表明:O3浓度增加对冬小麦和大豆的株高、叶面积和生物量产生影响,并且对大豆的影响更为明显。与此同时,O3浓度增加使得冬小麦的穗重、穗粒数以及大豆的单株荚数、单株粒数、单株粒重都呈现大幅度下降状态,进而导致其产量降低。在100 n L·L~(-1)臭氧处理下,冬小麦产量较CK降低了12.89%,而大豆产量下降了23.76%。在150 n L·L~(-1)的臭氧处理下,冬小麦产量较对照组降低了29.23%,大豆则比对照组下降了41.57%,与CK相比,大豆产量下降更为明显。上述研究表明,臭氧污染对农作物的生长具有显著影响,且大豆对O3的反应比冬小麦敏感。     

大气CO_2增加对生态系统的影响

根据Ｃ＿３植物和Ｃ＿４植物对高浓度ＣＯ＿２的不同反应，评述了富ＣＯ＿２大气对生态系统的影响。结论是大气ＣＯ＿２浓度增加将导致生态系统发生一系列变化，包括生物多样世的减少、营养循环受阻、虫灾发生和温室效应加剧等。     

稻季土壤溶液中微量元素浓度对大气CO2浓度升高的响应

利用中国稻/麦轮作FACE（Free Air Carbon-dioxide Enrichment）试验平台,研究大气CO2浓度升高（比周围大气高200μmol·mol-1）对2007年稻季各生育期不同深度土壤溶液微量元素质量浓度影响。结果表明,大气CO2浓度升高对不同深度土壤溶液微量元素质量浓度的影响在不同生育期有所差异;尽管大多未达显著水平,大气CO2浓度升高表现出增加不同层次土壤溶液微量元素质量浓度的趋势,对土壤溶液Fe质量浓度增加程度尤为明显;从整个生育期看,FACE对土壤溶液Fe质量浓度增加幅度在5、15、30、60和90cm处分别为47.6%,36.3%,7.6%,37.0%和201.8%。大气CO2浓度升高对稻田土壤溶液微量元素质量浓度的长期影响需要进一步深入研究。     

大气CO2浓度升高和氮肥施用对三江平原湿地小叶章生物量及根冠比的影响

利用开顶箱薰气室（open—top chamber）试验装置,研究了不施氮（NN）、施常氮（MN,5g·m^2）和施高氮（HN,15g·m^2）3个氮素水平下大气CO2浓度升高对小叶章（Calamagrostis angustifolia）生物量和根冠比的影响。结果表明,大气CO2浓度升高对小叶章生物量的影响因生长期而异。大气CO2浓度升高对小叶章地上生物量的促进作用主要表现在生长前期,拔节期和抽穗期地上生物量较正常大气CO2浓度增加12．42％～22．60％,而腊熟期和成熟期仅增加3．11％～12．97％;大气CO2浓度升高对小叶章地下生物量的促进作用在生长后期表现明显,除拔节期外,小叶章地下生物量增加17．63％～42．20％。小叶章生物量和根冠比对大气CO2浓度的响应与供N水平有关。在HN水平下,大气CO2浓度升高使小叶章生物量和根冠比明显增加,在NN条件下促进作用则不显著。小叶章根冠比明显增加主要是地下生物量显著增长引起的。