硒对汞胁迫小麦幼苗生理特性的影响

通过沙基培养研究不同ρ（Se）对Hg胁迫下小麦（Triticum aestivum L.）幼苗苗高、叶绿素相对含量（SPDA）、丙二醛（MDA）含量及抗氧化酶活性等的变化,探讨外加Se对Hg胁迫下小麦幼苗生理活性的影响。结果表明：单独ρ（Hg）=2.5 mg.L-1处理下,小麦幼苗叶绿素含量降低,SOD与CAT活性受到抑制降低,丙二醛（MDA）含量升高。ρ（Se）=5 mg.L-1和ρ（Hg）=2.5 mg.L-1共同处理下,叶绿素含量比Hg单独处理升高了7.6%,比对照升高了3.5%,MDA含量降低了38.8%,低于对照20.0%;外加ρ（Se）高于10 mg.L-1的处理中,叶绿素含量逐渐降低,MDA则呈升高趋势。ρ（Hg）=2.5 mg.L-1胁迫下低ρ（Se）=5~10 mg.L-1促进了SOD与CAT活性,其活性随Se质量浓度升高逐渐增强;ρ（Se）=10 mg.L-1和ρ（Hg）=2.5 mg.L-1共同处理下,两种酶活性比Hg单独处理分别升高了21.8%与32.8%,高ρ（Se）=15~20 mg.L-1处理下,两种酶活性则呈下降趋势。这些结果表明,不同ρ（Se）对Hg胁迫下小麦幼苗各生理指标具有显著影响,Se一定程度上缓解了Hg对小麦幼苗的毒害。     

镧对铅胁迫下小麦幼苗抗氧化酶活性的影响

在铅胁迫的条件下 ,研究了镧对小麦幼苗生长期地上部分及根系超氧化物岐化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT)的活性、脂质过氧化产物丙二醛 (MDA)的含量以及对植物生长的影响 .实验在严格控制的人工气候室进行 1 2d .Pb(NO) 3 处理量为 0 ,5 0 ,1 0 0mg·l- 1.在第二天至实验结束的研究结果表明 ,加La组与对照组比较有明显差异 ,根系的SOD和CAT各增加 0 4 5— 1 6 5倍和 32 2— 77 77% ,MDA减少 1 1 0 5—2 7 4 9% .当有铅胁迫时 ,在 0— 5d内 ,与对照组比较 ,镧使小麦幼苗的地上部分及根系的SOD和CAT有少量的但有统计学意义的增加 (p <0 0 5 ) ,MDA含量则减少 .表明La(NO3 ) 3 使抗氧化酶提高 ,增加了小麦抗铅胁迫的能力 ,但是只是在胁迫初期和胁迫不很严重的条件下 ,才具有这一作用 .     

汞胁迫对小麦幼苗抗氧化酶活性的影响

通过营养液培养实验,研究了小麦幼苗在遭受汞胁迫后,地上部及根系抗氧化酶活性的变化．试验表明:小麦幼苗受到汞胁迫后,地上部及根系的超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)的活性均显著增加,过氧化氢酶(ＣＡＴ) 的活性也比对照有所增强,但不如ＳＯＤ酶变化迅速,表明ＳＯＤ酶活性是小麦幼苗遭受汞胁迫时比较敏感的生物标记物．但是,小麦幼苗地上部及根系的丙二醛(ＭＤＡ) 含量仍均比对照显著升高,表明小麦幼苗的膜系统受到了一定程度的破坏．试验同时还反映出,汞胁迫对小麦幼苗根系的影响强于对地上部的影响．     

汞胁迫对小麦幼苗抗氧化酶活性的影响^1）

通过营养液培养实验,研究了小麦幼苗在遭受汞胁迫后,地上部根系汞胁迫后,地上部及根系抗氧化酶活性的变化,试验表明：小麦幼苗受到汞胁迫后,地上部根系的超氧化物歧化酶（SOD）的活性均显著增加,过氧化氢酶（CAT）的活性也比对照有所增强,但不如SOD酶变化迅速,表明SOD酶活性是小麦幼苗遭受汞胁迫时比较敏感的生物标记物,但是,小麦幼苗地上部及根系的丙二醛（MDA）含量仍均比对照显著升高,表明小麦幼苗的膜系统受到了一定程度的破坏,试验同时还反映出,汞胁迫对小麦幼苗根系的影响强于对地上部的影响。     

V(Ⅴ)、Cr(Ⅵ)单一和复合胁迫对小麦幼苗生长和生理特性的影响

采用水培法研究了V(Ⅴ)、Cr(Ⅵ)单一及复合胁迫对小麦幼苗生长和生理特性的影响.结果表明,无论单一或复合胁迫,随着V、Cr浓度的增加,小麦幼苗鲜重、株高、叶绿素含量均呈先上升后下降的趋势.当V≤5 mg.L-1、Cr≤10 mg.L-1,小麦的鲜重、株高、叶绿素含量均高于对照,当V5 mg.L-1、Cr10 mg.L-1,则分别比对照降低0.2%—46.8%、0.8%—40.7%和2.5%—76.9%.丙二醛含量随着V、Cr胁迫浓度的增加而增大,与对照相比,含量增加了7.5%—251.6%.在V、Cr单一胁迫下,随着金属浓度增加细胞膜透性增大,比对照增加17.8%—59.8%,根系活力则下降8.1%—53.0%;复合胁迫时细胞膜透性先下降后上升,但始终高于对照,比对照增加了0.6%—126.2%;根系活力呈先升高后下降的趋势,降低6.1%—97.3%.研究表明在低浓度范围,复合胁迫在一定程度上可以缓解单一金属对小麦的毒害,对小麦幼苗生长具有拮抗作用;在高浓度范围两种金属复合胁迫对小麦幼苗的损伤和毒害作用比单一金属伤害更为严重,表现为协同作用.单一胁迫中Cr对小麦幼苗的毒性比V大.     

土壤外源甲基叔丁基醚胁迫对玉米幼苗生理生化特性的影响

以大宗作物玉米作为试验对象,通过盆栽试验,研究外源甲基叔丁基醚(MTBE)污染胁迫对玉米幼苗生长及几项生理生化指标的影响.结果表明,在0～500mg·kg-1范围内,玉米幼苗未产生明显的毒害作用.土壤中MTBE浓度≤5mg·kg-1,玉米幼苗生长未受影响,在高浓度下(50 mg·kg-1和500 mg·kg-1).生长受到不同程度的抑制,株高降低36.4%,根干重减少16.6%～34%,地七部分十重减少了46%～59%,根冠比增加,并达到显著水平.叶绿素总量、叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均呈现下降的趋势,叶绿素a/b值由对照组2.92降低到1.98,达到极显著水平(P<0.01).低浓度MTBE污染对玉米幼苗生理生化指标没有明显的抑制作用,随着土壤MTBE污染程度的加剧,玉米幼苗细胞膜透性逐渐增加,SOD活性逐渐提高.玉米幼苗MDA、CAT和POD对MTBE胁迫的响应表现出相似的规律,累积峰值出现在50 mg·kg-1MTBE污染水平下.低浓度MTBE污染,叶片中MDA、CAT和POD没有明显变化,高浓度的MTBE污染则诱导酶活性升高,表明氧化胁迫程度增加.但当MTBE浓度达到500 mg·kg-1,由于过多的H2O2或MTBE积累引起MDA、CAT和OPOD酶活性下降.综合生物量变化及抗氧化酶的响应结果,认为玉米幼苗具有一定的抵御MTBE伤害的应答防御系统.     

镧对镉胁迫下水稻幼苗生长及生理特性的影响

选择10mg·L-1La(N03)3作为生物调控因子,通过营养液培养实验,研究了水稻(Oryza sativa L.)幼苗在遭受镉胁迫(50mg·L-1和100mg·L-1两种CdCl2处理)后,稀土元素镧对抗氧化酶(SOD和CAT)活性、脂质过氧化产物MDA含量、质膜透性、叶绿素质量分数、根系活力、幼苗生长及镉质量分数等生理生长指标的影响,以探讨稀土在重金属胁迫下对作物的防护效应。研究结果表明:水稻幼苗遭受镉胁迫的初期,镧对提高SOD和CAT的活性,降低MDA含量和质膜透性,提高叶绿素质量分数和根系活力有明显的正效应,但是随着镉胁迫程度的加重和胁迫时间的延长,这种作用开始下降,最后甚至与镉发生协同作用,不仅不能缓解镉对水稻幼苗的毒害,反而更加剧了镉对水稻幼苗的毒害,这说明适量的稀土元素对重金属胁迫下植物生长有一定的防护效应,但是这种效应与重金属胁迫的浓度大小、胁迫的时间长短有着密切的关系。此外,镉在水稻幼苗体内的富集规律是:根系>地上部,镉的富集与各处理组镉浓度之间有比较明显的剂量效应关系,但是,镧处理并未降低水稻幼苗地上部分及根系中镉的质量分数。     

磺化石墨烯对小麦幼苗生长及生理生化指标的影响

随着石墨烯生产量和使用量的不断增大,其对生态环境的风险逐渐引起了环境学家的关注。采用水培试验,探究了磺化石墨烯(SGO)对小麦幼苗的生长、抗氧化酶活性及脂质过氧化的影响。结果表明:在培养10 d后,低浓度磺化石墨烯对小麦根系的生长有显著促进作用(P0.05),200 mg·L-1浓度处理与对照处理相比提高了84.3%,随着浓度增加促进作用逐渐减弱,1 000 mg·L-1时与对照相比提高了19.9%。但对小麦地上部的生长没有影响。磺化石墨烯处理的小麦幼苗根系和叶片组织中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)及丙二醛(MDA)都呈现先下降后上升的趋势。当磺化石墨烯浓度低于200 mg·L-1时,处理组小麦抗氧化酶的活性及MDA含量相对于对照处理大都有所降低,说明低浓度时磺化石墨烯没有对小麦的生长产生氧化胁迫,这与磺化石墨烯可能具有一定的抗氧化能力有关,而高浓度时由于产生氧化胁迫使各项生理生化指标逐渐上升。本实验结果为石墨烯材料对植物的毒理学研究提供了基础数据。     

膨润土对镉胁迫下水稻幼苗生理生化特性的影响

为了探讨膨润土钝化修复镉(Cd)污染土壤对水稻幼苗生理生化特性的响应,通过盆栽试验研究了膨润土对Cd胁迫下水稻幼苗地上部生物量,叶片叶绿素含量,SOD、POD活性以及MDA含量的影响.结果表明,膨润土在不同程度上提高了水稻幼苗叶片叶绿素含量,促进了水稻幼苗的生长和发育,地上部生物量随膨润土投加量的增加而增大.单一Cd污染土壤中,水稻幼苗叶片SOD活性变化不明显,而幼苗根系SOD活性随Cd浓度的增加而显著降低(P＜0.05),投加膨润土后整体上提高了根系SOD活性.单一Cd污染土壤中,水稻幼苗叶片和根系POD活性随Cd浓度的增加而均呈现先应激性升高然后降低的变化趋势,投加膨润土后叶片POD活性有所降低,而5 ～50 g·kg-1膨润土处理显著提高根系POD活性(P＜0.05),比未投加膨润土处理分别增加13.2％ ～22.4％、4.9％ ～9.5％、44.8％～80.6％和6.9％～49.6％.单一Cd污染土壤中,水稻幼苗叶片和根系MDA含量随着Cd浓度的升高而升高,与无Cd胁迫对照相比,分别增加139.0％和158.1％;投加膨润土处理水稻幼苗MDA含量显著降低,膜脂过氧化作用明显减弱.因此,膨润土能有效缓解Cd胁迫对水稻幼苗的毒害作用,可用于Cd污染土壤的钝化修复.     

不同浓度CaCl_2对盐胁迫下巴西蕉幼苗生理的影响

为了解外源钙(Ca)对香蕉盐胁迫的缓解效应,采用水培试验法研究了在60 mmol L-1 NaCl胁迫下不同浓度的CaCl2对我国香蕉主栽品种巴西蕉(Musa AAA Cavendish var.Brazil)的叶片相对含水量(RWC)、叶绿素含量等生理响应特性的影响.结果表明:盐胁迫下,巴西蕉幼苗叶片Chl a、Chl b、Chl含量显著降低,Chl a/Chl b比值减小,叶片RWC显著降低,叶片和根系的质膜透性和脯氨酸含量显著增加,施加低浓度外源钙可在一定程度上缓解该现象,但高浓度(20 mmol L-1)反而使盐害程度加重,其中5 mmol L-1 CaCl2处理效果最好;处理期间,5、10 mmol L-1 CaCl2处理叶片RWC均显著高于盐胁迫处理,与对照相比较无明显差异;第5天(d 5)时,5、10、20 mmol L-1 CaCl2处理的叶片脯氨酸含量分别比盐胁迫处理高出85.4%、75.3%和86.6%,差异均显著,处理d 10时,根系和叶片脯氨酸均以5 mmol L-1 CaCl2处理的含量最高,与盐胁迫处理达到差异显著水平;此外,5 mmol L-1 CaCl2处理可降低盐胁迫下叶片及根系质膜透性,随着外源CaCl2浓度增加,叶片和根系质膜透性反而增加,处理期间,20 mmol L-1 CaCl2处理始终高于盐胁迫处理.综合各项测定指标及分析,认为施用适当浓度CaCl2可在一定程度上缓解盐胁迫对巴西蕉的影响,其中CaCl2浓度以5mmol L-1较为适宜.     

除草剂对强筋小麦产量及生理特性的影响

在盆栽和大田条件下,研究4种除草剂对2个强筋小麦品种(“临优145”和“临汾138”)产量及生理特性的影响.结果表明,在推荐用量下,除草剂对成穗数、穗粒数和穗长的影响较小,对株高、千粒重、旗叶叶绿素相对含量(SPAD值)、净光合速率及灌浆进程影响较大.2,4-D丁酯使旗叶SPAD值、净光合速率一直较低,千粒重降低;“巨星”在灌浆前期使旗叶SPAD值、净光合速率保持较高,灌浆中后期快速下降,并使灌浆持续时间相对缩短,千粒重最低,较对照分别低2.40g和0.84g;而“世玛”使灌浆前中期SPAD值和净光合速率较低,但下降相对缓慢,使灌浆持续时间分别延长3.48d和1.86d,“库”容增加,千粒重分别提高1.18g和1.05g,同时具有一定的降低株高作用;“骠马”虽使灌浆持续时间延长,但影响相对较小.除草剂对籽粒生长模型参数的影响,品种间存在一定差异,除草剂对“临优145”初始生长势、快增期和缓增期持续时间、快增期和缓增期平均灌浆速率影响较大,而对“临汾138”的这些指标以及总灌浆持续时间影响较大.分析旗叶光合特性、灌浆进程、千粒重及产量间的相关性,表明除草剂主要是通过旗叶生理和灌浆进程来影响千粒重和产量.图1表7参19     

钒胁迫对水稻幼苗生理生化和富集特性的影响

水稻（Oryza.sativa L.）是我国最重要的粮食作物之一,水稻产量占粮食总产量的一半以上,一旦水稻受到重金属污染,将会影响水稻植株的正常生长和生理特性。目前关于钒胁迫对水稻植株生理特性指标的影响方面报道较少。通过水培实验,研究了不同钒（V）质量浓度（0、4、8、12、16、20 mg·L-1）对水稻幼苗（Oryza.sativa L）生理生化和富集特性的影响。结果表明：随着V胁迫浓度的增加,叶绿素含量、可溶性蛋白含量、过氧化氢酶（CAT）活性、过氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）等均呈现先上升、后下降的变化趋势。当ρ（V）≤12 mg·L-1,与对照相比较,叶绿素含量、可溶性蛋白含量和酶活性增大了135.3%、104.2%、77.8%（CAT）、84.5%（POD）和273.2%（SOD）;当ρ（V）〉12 mg·L-1,则分别降低37.2%、39.4%、41.1%、24.1%和24.5%。随着 V 胁迫浓度的增加,丙二醛（MDA）含量和细胞膜透性逐渐增大,与对照相比,分别增加了38.5%~289.3%、21.2%~303.2%,根系活力下降了10.9%~82.2%。可见,低ρ（V）（≤12 mg·L-1）对水稻幼苗的生长有一定的刺激作用,水稻幼苗自身保护酶表现出较强的自我调节能力;高ρ（V）（〉12 mg·L-1）明显抑制叶绿素和蛋白合成、抗氧化酶活性和根系活力,伤害了细胞质膜系统,影响水稻幼苗的生长发育。不同V浓度胁迫下,水稻幼苗累积的V含量为：根〉茎叶。随着V胁迫浓度增加,水稻幼苗各器官V含量增大,其中根部增幅远大于茎叶,当ρ（V）从5 mg·L-1增加到40 mg·L-1,与对照相比较,根部增加了0.98~25.3倍,茎叶部增加了0.26~4.74倍。生物富集系数（BF）先增加后降低,最大值为2.8408;迁移系数（TF）下降,最低值为0.1170,说明水稻对V有较强的富集能力,但迁移能力较低,积累的V主要富集在根部,可减轻V对地上部植物的危害。     

桐花树幼苗叶片生理生态指标对气态汞胁迫的响应

桐花树是我国主要的广布种红树植物,具有泌盐性。通过胁迫实验,研究桐花树幼苗叶片生理生态指标对气态单质汞(Hg0)胁迫的响应,以期了解红树植物吸收和富集气态汞的机制。结果表明:气态汞胁迫造成桐花树叶片可溶性糖含量、过氧化物酶(POD)活性下降;而丙二醛(MDA)、脯氨酸、超氧化物歧化酶(SOD)等指标上升;叶绿素含量、过氧化氢酶(CAT)活性出现先升高后降低的趋势,还原型谷胱甘肽(GSH)含量则先降低后升高。总之,虽然Hg0胁迫可增加桐花树幼苗叶的膜质过氧化程度,影响其生理代谢活动,但其叶片可通过调节抗氧化酶活性及还原型谷胱甘肽含量来提高自身抗氧化能力,进而提高对Hg0的抗性。     

Zn2+对藻类生物膜生长生理特性影响研究

利用自制的简易生物膜反应器,在3500 lx的光照和14∶10的光暗比下,以Zn2+为模式重金属,利用模拟氮磷废水驯化培养鞘藻（Oedogonium sp.）使其形成藻类生物膜,研究不同Zn2+浓度对鞘藻形成的藻类生物膜生长及生理特性的影响。综合考虑藻类对Zn2+的耐受范围,选定模拟氮磷废水中Zn2+5个质量浓度水平：1.0、3.0、5.0、10.0、20.0 mg·L-1,定时从反应器中取一定量的藻类生物膜,测定以下生理生化指标：叶绿素、超氧化物歧化酶（SOD）、硝酸盐还原酶（NR）、蛋白质及胞外多聚糖,并以藻细胞干质量为基准。研究结果表明：藻类生物膜对Zn2+有一定的耐受性,且质量浓度为5 mg·L-1的Zn2+对藻类生物膜的生长有明显的促进作用,但当质量浓度增大至20 mg·L-1时,藻体大量死亡,藻类生物膜生长明显受到抑制。Zn2+质量浓度为3 mg·L-1的实验组对鞘藻的叶绿素含量有明显的促进作用,而当Zn2+质量浓度为20 mg·L-1时,鞘藻内的叶绿素含量明显减少。不同Zn2+质量浓度对鞘藻的生理生化指标也表现出不同的作用,其中SOD含量随着Zn2+质量浓度的升高明显受到抑制;10 mg·L-1的Zn2+对NR有明显的促进作用;各实验组蛋白质含量在实验初期均有增加,但随之又均有降低;在实验前2 d,20 mg·L-1的Zn2+对胞外多聚糖有明显的促进作用,其含量为对照的1.4倍。以上现象均表明藻类生物膜在重金属的作用下其生长代谢会发生一定的变化,使藻类生物膜能够在一定重金属浓度范围内较好地生长,为藻类生物膜的进一步利用奠定理论基础。     

维生素对小麦生长及生理功能的调节作用研究进展

对植物来说,绝大多数维生素能够自身合成,但其含量在植物体内常常因为某些原因而偏低,从而导致了植物代谢受到一定程度的影响.因此外源维生素可以作为一类生长调节剂应用于一些农作物生产中.作为重要农作物的小麦,亦有应用外源维生素以调节其生长发育的例子.施用维生素具有促进小麦种子萌发和生长发育,调节一些生理代谢过程,提高小麦产量及品质等作用.表1参53     

La(NO3)3浸种对盐碱胁迫下红小豆幼苗生长和抗氧化酶活性的影响

采用添加NaCl和Na2CO3模拟盐胁迫和碱胁迫的水培方式,研究了La(NO3),浸种对盐胁迫和碱胁迫下红小豆幼苗生长和抗氧化酶活性的影响.结果表明:(1)与无胁迫对照组相比,盐碱胁迫明显抑制了红小豆幼苗的生长;在Na+质量浓度相同的情况下,碱胁迫对红小豆幼苗生长的影响明显大于盐胁迫;(2)使用La(NO3)3浸种可缓解盐碱胁迫带来的不良影响,使受胁迫红小豆的株高、叶面积、总根长、总根数、叶绿素、根活力、SOD活性、POD活性及CAT活性增加,并显著降低幼苗MDA含量水平,且表现出在盐碱胁迫下变化幅度高于无胁迫处理的现象;(3)在本试验条件下,30 mg·L-1La(NO3)3浸种具有显著促进红小豆根系及地上部分生长的作用.     

臭氧胁迫下外源喷施亚精胺和EDU对小麦生理指标的影响

采用开顶式气室模拟研究外源喷施亚精胺(Spd)和EDU对O3胁迫下小麦生理指标变化的影响,测定的生理指标包括丙二醛含量(MDA)、超氧化物歧化酶活性(SOD)、过氧化物酶活性(POD)、过氧化氢酶活性(CAT)、可溶性蛋白质含量、还原型谷胱甘肽含量(GSH)、谷胱甘肽还原酶活性(GR)、抗坏血酸含量(ASA)和抗坏血酸过氧化物酶活性(APX)。结果表明,外源喷施Spd和EDU可不同程度地提高小麦叶片的SOD、POD、CAT、APX和GR活性,降低MDA和ASA含量,提高GSH和可溶性蛋白含量。当Spd的浓度为0.25、0.50和0.75mmol·L-1时,小麦叶片POD活性比对照处理提高90.0%～226.7%,CAT活性提高21.4%～40.6%,APX活性提高164.2%～191.0%,MDA含量降低9.7%～42.5%。喷施300mg·L-1EDU可导致小麦叶片POD、CAT和APX活性分别比对照处理提高76.8%、27.4%和128.1%,MDA和ASA含量降低,GSH含量提高25.6%。以上结果说明Spd和EDU是2种比较有效的缓解小麦O3胁迫的抗氧化剂,可用来防护O3对小麦的毒害。     

外源亚精胺对盐胁迫下黄瓜根系多胺含量和抗氧化系统的影响

采用营养液栽培,研究了外源亚精胺(Spd)对盐胁迫下抗盐能力不同的2个黄瓜品种"长春密刺"和"津春2号"幼苗根系生长以及根系中多胺(PAs)含量和抗氧化系统的影响.结果表明,外源Spd提高了盐胁迫下黄瓜根系游离态Spd和精胺(Spm)、酸可溶性结合态和酸不溶性结合态腐胺(Put)、Spd和Spm含量,降低了游离态Put含量;同时提高了超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性,降低了超氧阴离子(O2(-/.))产生速率、过氧化氢(H2O2)和丙二醛(MDA)含量及电解质渗透率,明显促进了幼苗根系生长;根系中酸不溶性结合态Spd含量与抗氧化酶活性间呈正相关性.表明黄瓜幼苗根系中较高的游离态Spd和Spm、酸可溶性结合态和酸不溶性结合态PAs尤其是酸不溶性结合态Spd含量有利于提高植株抗氧化酶活性,降低O2(-/.)产生速率和膜脂伤害,增强植株抗盐性.     

不同UV-C辐射时间对豌豆幼苗光合特性及抗氧化酶活性的影响

研究了不同UV-C辐射时间对豌豆幼苗光合特性及抗氧化酶活性的影响。结果表明,UV-C辐射增强使叶片光合速率减弱,气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率和羧化效率明显降低,CO2补偿点升高。随着UV-C辐射时间的延长,POD和CAT活性先升高随后降低,SOD活性、叶绿素含量则逐渐降低,但丙二醛含量逐渐增加。这说明UV-C辐射增强引起抗氧化酶活性降低,使膜脂过氧化,导致光合作用减弱。